iii»' Mil «!i i ! liii «'< asiip in» ■■ii»- 4!illliiiiilliiiii- ^mm •m i m iiil i ^ I i r Y^, '^ b ^' LE BOTANISTE Directeur: M. P. -A. DANGEARD DOCTEUR ÉS-SCIENCES, LAURÉAT DE L'INSTITUT ■^HEF DES *]['rAVAUX DE )â O T A N I Q U E A LA FACULTÉ DE ><} A E N PREMIÈRE SERIE A 889 PRIX DE L'ABONNEMENT A LA SÉRIE DE SIX FASCICULES 16 francs pour la France — 18 francs pour l'Etranger -^^■ CAEN TYPOGRAPHIE ET RELIURE V^c A. DOMIN RUE DE LA MONNAIE LE BOTANISTE LE BOTANISTE Directeur: M. P. -A. DANGEARD DOCTEUR ES-SCIENCES, LAURÉAT DE L"INSTITUT 'Chef des Travaux de )îotanique a la J'aculté de -^aen PREMIÈRE SÉRIE -1 889 LI«lfAiÇT PRIX DE L'ABONNEMENT A- LA SÉRIE DE SIX FASCICULES 16 francs pour la France — 18 francs pour l'Etranger n^ GAEN TYPOGRAPHIE ET RELIURE Vve A. DOMIN RUE DE LA MONNAIE > \> rit. INTRODUCTION A la première série du « BOTANISTE Il est d'usage, aux débuts d'une publication périodique, d'un journal, d'indiquer avant toute autre chose le programme qui sera suivi, les idées qui seront soutenues, le but que l'on se pro- pose ; nous avons dérogé à cette habitude. Au lieu d'annoncer ce ({ue nous avions l'intention de faire dans ce Recueil, de prendre des engagements parfois difficiles à tenir, nous avons publié tout d'abord les six fascicules de la première série ; de la sorte, nous aurons seulement à parler de faits ac- complis. Nous examinerons rapidement le but de ce Recueil, son mode de publication, les résultats déjà obtenus. Le but que nous nous sommes proposé, en commençant ce Re- cueil est simple : nous avons voulu tenter de faire une collection de travaux personnels, plus faciles à consulter sous cette forme que s'ils étaient disséminés dans diverses publications ; nous avons voulu suppléer à un enseignement qui nous a manqué jusqu'ici ; nous avons voulu avoir sous la main un organe qui nous permette de soutenir nos idées, de les défendre ; nous avons voulu entin avoir une action directe contre toute théorie qui nous paraîtra fausse, après un contrôle sérieux ; c'est dire que l'on trouvera toujours dans le Botaniste une très grande liberté d'ap- préciation : ce dont personne, j'en suis convaincu, ne nous saura mauvais gré. Le mode de publication devait être compris dans un cadre assez large pour ne pas gêner les mouvements, pour jjcrmctlre au besoin de parer à toute éventualité ; un périodique à date fixe n'eût pas rempli ces conditions. Nous avons choisi le mode de II publication par série ; chaque fascicule in-8o contient un mémoire de AO à 50 pages avec deux ou trois planches : l'ensemble des six fascicules composant une série forme un volume de 250 à 300 i)ages et douze planches environ. Les fascicules paraissent successivement, à dates indéterminées; la première série a été publiée dans l'espace de quatorze mois; mais fùl-il nécessaire d'employer deux ans à chacune des séries que nous n'y verrions aucun inconvénient. Il est certain cependant que ce délai maximum sera rarement atteint : plus on avance dans cette voie et pins les matériaux à mettre en œuvre s'accu- mulent. Le prix de l'abonnement a été fixé à ÎG fr. pour la France, 18 fr. pour l'étranger pour chaque série. Nous n'avons pas l'intention de résumer ici le contenu de la il"" série, l'énumération des titres des mémoires publiés suffit à montrer la variété des sujets abordés. -l''f Fascicule. Recherches sur les Cnjptomonadinx et les Euglenœ, avec 1 PI. '■2'' Fascicule. Mémoire sur les Chytridinées, avec 2 PI. 3*= Fascicule. Le mode d'union de la tige et de la racine chez les Dicotylédones, avec 2 Pi. 4^ Fascicule. Mémoire sur les Algues, avec 2 PI. 5" Fascicule. P^echerches de Morphologie et d'Anatomie végétales avec 2 Pi. ; 2« Etude du noyau dans quelques groupes inférieurs. G" Fascicule. Essai sur l'anatomie des Cryptogames vasculaires, avec 3 PI. (1) L'étude des inhniment petits occupe dans cette série une place assez grande ; on sait (jue nous cherchons, en nous appuyant sur de longues études de développement ayant porté sur les Algues, les Champignons, les Protozoaires, à faire prévaloir un mode de distinction des animaux et des végétaux : il a tout na- turellement soulevé quehpies criti(|ues, parce ((u'il va à l'encon- (1) Toutes les planches ont été gravées sur cuivre par M. Bonnet, auquel nous sommes hcuri'u.x d'adresser nos miMl leurs renuTciements. m tre d'opinions admises ; on s'apercevra bien vite, espérons-le, qu'on aurait avantage à l'accepter, avec les améliorations dont il est. susceptible. En tout cas, les affinités que nous avons établies entre les familles étudiées, se dégagent suffisamment pour ne pas rester méconnues, et les développements souvent complets, sui- vis cbez un grand nombre d'èlres ont leur valeur intrinsè({ue, indépendante des théories (1). En anatomie, le travail qui nous a servi de point de départ, a pour objet l'étude de la jeune plante et de ses premiers organes ; le mode d'union de la tige et de la racine si mal connu a été étudié chez un grand nombre de Dicotylédones ; les résuU-ats acquis seront étendus aux Gymnospermes et aux Monocotylé- dones. ' Nous avons examiné la théorie de l'individualité foliaire due à Gaudichaud ; après lui avoir apporté les modifications nécessitées par le développement des études d'anatomie végétale, nous avons vu qu'il y aurait grand avantage à la reprendre : seule, cette théorie en elfet semble pouvoir servir à établir la structure de l'axe primaire et sa nature : chemin faisant, nous avons donné une étude des Pinguicula et une monographie anatomique du genre Acanthophyllum qui présente de si curieuses anomalies de structure. L'histologie végétale ne sera pas négligée : une note prélimi- naire sur le noyau sera développée et complétée ultérieurement. Enfin l'anatomie des Cryptogames vasculaires a été abordée; cet essai contient une étude détaillée du genre Selaginella, une vue d'ensemble de l'anatomie et de la morphologie des Cryptogames vasculaires et la réfutation complète de la théorie de M. Bertrand sur l'existence de faisceaux unipolaires, bipolaires, multipolaires; nous sommes persuadé que cette théorie n'a plus qu'à être abandonnée, ou bien alors modifiée dans des limites (1) Consulter les analyses qui ont été donnétîs dans : 1» BuU. Soc. Bot. de Franco (Revue bibliogr. B, 1887 ; id. D, 1888) ; 2" Bot. Zeit. (no 16, 1888; n" 11, 1889 ; n» 13, 1889) ; 3" Bot. Centrabblat (n" 1, B xxxviii ; n» 3, B xxxviii ; n» 7 et n" 9, B x\xix)i, 4» Notarisia (n" 15, 1889). Etc. IV telles qu'elle ne sera plus recounaissable ; l'avenir dira si nous avons vu juste. Min d'éviter tout équivoijue, il nous reste à donner main- tenant une simple explication : il nous arrivera fréquenmient, dans ce Recueil, de parler d'affinités étroites entre les êtres; nous essaierons de les comprendre par riiypoUièse d'une filiation; cette méthode appliquée en zoologie et en botanique est féconde en résullats ; quant à dire si cette filiation est réelle ou seulement apparente, cela n'est pas de notre compétence. Un fait indéniable domine pour nous tout l'ensemble; une création dont l'action pre- mière est lointaine et dont les ellets aclucls sont aussi merveil- leux que leur manifestation initiale. RECHERCHES SUR LKS GRYPTOMONADJNyE ET LES EUGLEN^ Par M. P.A. DANGEARD Lorsque nous avons commencé nos recherches sur les orga- nismes inférieurs, on considérait généralement qu'il était impossible de distinguer parmi les infiniment petits les végé- taux des animaux ; plusieurs naturalistes soupçonnaient, il est vrai, l'importance du caractère de la nutrition, mais ou ils appliquaient faussement cette notion, ce qui paraissait la rendre inacceptable (Saville-Kent) (1), ou trouvant le terrain mal préparé, ils n'osaient en accepter toutes les conséquences et s'en tenaient sciemment à une classification approximative et provisoire (De Bary) (2) ; aussi a-t-on été quelque peu surpris, lorsque nous avons essayé de préciser ce caractère de la nutrition et de l'appliquer à tous les cas critiques. Un grand nombre de lacunes existaient encore ; ces lacunes dispa- raissent peu à peu. Les Ghytridinées, les Ancylistées parmi les Champignons, les Péridiniens, les Ghlamydomonadinées et quelques autres groupes d'algues ont été étudiés avec détails ; une étude spéciale et complète du développement a été faite dans un grand nombre de cas. Il était nécessaire également, afin de pouvoir généraliser nos conclusions, de connaître le mode de vie des Protozoaires inférieurs ; l'examen attentif du développement chez les Vampyrellées, les Héliozoaires et les Monadinées zoosporées est venu confirmer nos idées sur la distinction des deux règnes (3) ; il est possible, non seulement (1) Saville-Kent, Manual of the Infusoria. I^ondon. (2) De Bary, Morphologie und Biologie der Pilze. (3) Consulter aussi : Zopf, Untersuchunyen iiber Parasiten ans der Gruppe der Monadinen. Halle. 2 P.-A. DANGEARD de distinguer les animaux des végétaux dans le domaine des indniment petits; mais encore de noter le point exact ou la dilVérenciation végétale commence à se dessiner (1); nous ne négligerons rien pour faire disparaître les incertitudes qui pourraient encore exister aux yeux des naturalistes. S'il est un cas difficile entre tous, c'est bien celui qui fait l'objet du présent travail : les Emjlenœ et les Cryptomonadinœ sont classés presque sans conteste dans les Protozoaires ; c est, en elTet, le caractère d'animalité qui frappe tout d abord, lorsqu'on examine la phase active de ces êtres ; les uns, tels que les Euglena, rampent, contractant leurs corps avec la plus grande facilité; les autres fendent l'eau rapidement avec leur flagellum, Phacusjrachelomonm ; d'autres enfin, à l'approche d'un danger, effectuent des bonds prodigieux, Cryptomonas ; ils possèdent à leur partie antérieure un point rouge, auquel on attribue les fonctions de la vision, sans que le fait d'ailleurs soit prouvé; ils offrent fréquemment une échancrure plus ou moins latérale de la paroi du corps ; c'est la bouche à laquelle fait suite une sorte de conduit ou tube œsophagien ; parfois même on a été beaucoup plus loin. M. Kunstler, comme on le verra, a décrit avec détails un fube digestif à parois propres, bien nettes..., un estomac, une chambre incubatrice, des embryons, chez un Cryptomonas. Il semble donc bien difficile de faire admettre le caractère végétal de tous ces êtres ; comme ils sont colorés en vert plus ou moins intense par de la chlorophylle, on admet qu'un certain nombre d'animaux inférieurs peuvent posséder de la chloro- phylle tout comme les plantes ; nous verrons qu'il y a là une distinction très importante à faire. Malheureusement, si un assez grand nombre d'espèces sont décrites, beaucoup ne sont connues que pendant une courte (1) I' -A. Dungcard, ftt'c/ierc/tes sur les organismes inférieurs (Annales des Sciences naturelles, 7>' série, liot., t. IV). — Recherches sur les Algues inférieures (Annales drs Sciences naturelles, Bot., t. VU). — Les Péridiniens et leurs parasites (Journal de Botanique, n'^ des IG avril et 1<" mai 1888). La collec- tion complète in-8", 7 pi., au prix do 14 fr., chez l'auteur. RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADIN^ ET LES EUGLEN^ 3 période de leur existence : la phase active seule, par exemple, a été vue ; quelques-unes seulement ont été suivies dans leurs diverses transformations, leurs divers états ; c'est ce qui con- tribue à rendre si obscure la question des affinités. La difliculté augmente encore lorsqu on se trouve en face de complications résultant, soit de rapprochements non justifiés, soit d'observa- tions insuffisamment confirmées ; ainsi j'ai cherché vainement depuis plusieurs années à revoir la germination des kystes d'Euglena viridis, telle qu'elle a été décrite par M. Stein (1) ; on sait que ces kystes donneraient, pardivision du protoplasma, naissance à une foule de petites Euglônes qui s'échapperaient par une rupture de la paroi; elles grossiraient ensuite en deve- nant bientôt semblables à leurs parents ; — or, non seulement je n'ai jamais pu vérifier cette observation, mais je considère comme une véritable exception la rencontre d'individus de très petite taille ; les dimensions de chaque espèce n'oscillent que dans des limites très restreintes. Il ne me semble pas que M. Klebs ait été plus heureux que moi (2) ; cette formation de zoospores serait pourtant de nature à nous éclairer sur la place de VEuglena dans la classification. Les causes d'erreur sont d'ailleurs très fréquentes, et nul n'en est exempt; les cultures absolument pures ne sont pas toujours possibles ; le développement d'un être exige parfois la présence d'autres organismes qui préparent le milieu ou fournissent la nourriture nécessaire ; il peut être difficile dans ce cas de bien déterminer ce qui appartient à chacun dans les transformations observées ; il y a aussi les parasites dont il faut se défier avec le plus grand soin : ils ont été souvent la cause d'erreurs con- sidérables. Ainsi, dans les êtres que nous étudions, on avait signalé une reproduction sexuelle remarquable (3) ; deux individus se (1) Fr. Stein, I)er organismus rfer Infusionathiere. III. Abth. II. Heft. DieNa- turyes chichte der arthrodelen Flaç/ellaten. Leipzig, 1884. (2) Klebs, Organmition einiger Flagellaten gruppen u. ihre Beziehungen zu Algen ii. Infusorien (Untersuchungen aus dem Botanischen Instilu zu Tiibingen von D-- W. Pfefler). (3) Stein, loc. cit. 4 P.- A. DANGEARD seraient fusionnés, auraient uni leurs noyaux en un seul; ce noyau se fragmentant par la suite aurait fourni un nombre considérable de germes ; ces germes se seraient développés plus tard en nouveaux individus ; comment aurait-on osé placer dans le règne végétal des êtres dont la reproduction était si diiïérente de celle que l'on connaît chez les végétaux ? Cette difficulté n'existe plus et l'on trouvera dans nos précédents travaux sur les organismes inférieurs les preuves irréfutables du parasitisme de ces germes endogènes. Enfin, quelques auteurs admettent un polymorphisme qui viendrait encore jeter le trouble dans les classifications (1) ; il est vrai que des états d'un même organisme ont pu être décrits comme espèces ou même comme genres distincts ; cela tient à une connaissance incomplète du mode de vie ; mais jamais on n'observera la transformation d'une Amibe en Vampyrelle ; on ne verra pas davantage un Çryptomonas reproduire un Euylena^ une Monadinéc devenir un Chy Iridium. Que tous ces êtres dérivent les uns des autres par des modifi- cations survenues dans la suite des temps, l'hypothèse est sédui- sante et rationnelle, elle s'accorde bien avec les relations de parenté qui existent indubitablement entre tous ces infiniment petits ; mais il me semble impossible d'admettre que les modi- fications graduelles qui se produisent sans doute encore soient saisissables pour l'observateur. On est au contraire frappé dans ces études par l'unité qui préside à tous les développements : il y a un schéma fort simple qui peut guider dans la plupart des cas ; tout ce qui s'en écarte sensiblement doit être tenu pour suspect et n'être admis défini- tivement qu'après vérification et sous réserves ; cela est si vrai que l'on pourrait souvent tracer presque à coup sûr et sans les avoir vues, les phases diverses d'un organisme inférieur quel- conque. (1) Hansi,nri,% Vehcv dcn Pohjmorphismus der Algen (Botanisches centrablat, .1885, vol. XXil elXXlII. Zopl', Zur Morphulugie der Spaltflanzen, Leipzig, 1882. RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADIN.E ET LES EUGLEN^ 5 Le schéma dont nous parlons, peut être compris de la manière suivante : , „, , , ^ .^. T I- • 1 \ libres. 1° Fliasede la nutrition. Individus. ,. ( lixes. division libre. division à l'intérieur. d'une cellule- mère (spo- 2° Reproduction asexuelle. . . '' range). divisions successives ten- dant à constituer une colonie. ( enkystement. 3° Phase de la conservation. . . \ npnfs Il est inutile d'ajouter que ce n'est là qu'une vue générale ; la même espèce peut reproduire l'ensemble complet des transfor- mations que nous indiquons ; se nourrir pendant la période d'activité et pendant la période de fixation ; se reproduire par division libre, par zoospores et par colonies, et enfin s'enkyster et posséder quand môme un mode de reproduction sexuelle ; mais fréquemment il n'en est pas ainsi : l'œuf et le kyste se suppléent, et la formation de nombreuses zoospores ne coexiste point avec une division libre. Si nous possédions ces renseignements dans un plus grand nombre de cas, il deviendrait facile de classer les organismes inférieurs ; en nous appuyant sur une étude sérieuse du déve- loppement, nous avons montré comment la différenciation végétale correspondait à une différenciation dans le mode de nutrition ; nous avons ainsi pu donner une classification beau- coup plus naturelle que celle qui était suivie jusqu'ici. Et à l'adresse des Cryptomonadinées et des Eugléniens, nous disions récemment dans une communication préliminaire (1) : « On doit remarquer — et le fait est intéressant — que l'on trouve des formes établissant le passage entre les Flagellés à digestion interne et les algues vertes inférieures ; ainsi le Poly- (1) P -A. Dfingoard, Observations f^iir 1rs Cn/pfomoruuUnées {Bulletin de la Société botanique de France, srance du 24 février 1888). 6 P. A. DANGEARD toma urella Ehr, conduit aux Chlorogoniiwi., les Astasia mènent aux Euglcna, le Chilomonas Paramecium aux Crypto- monas. Mais ces formes incolores qui n'absorbent point d'ali- ments solides ne peuvent vivre que dans les liquides chargés de substances organiques ; ils vivent à la façon des parasites, d'aliments tout préparés ; il faut voir là une transition entre le mode de nutrition animale et le mode dénutrition végétale. Les Ci^yptomonas^ les Eiiglena, les Phaciis, IcsTrachelo- monas sont considérés jusqu'ici comme des Flagellés à chloro- phylle. Il faudra sans doute en faire une famille d'algues ; étant donné l'état de nos connaissances sur les Flagellés proprement dits, cette conséquence pourra paraître téméraire actuellement, on peut cependant la prévoir. » C'est la raison d'être de cette conséquence que nous allons essayer de montrer et c'est le genre Cryptomonas, celui qui semble présenter des caractères de Protozoaire très accentués, qui va nous occuper tout d'abord !''• FAMILLE : CRYPTOMONADlNJî. Ehrenberg plaçait dans ses Cryptomonadina les genres Cryp' tomonas, Ophidomonas^ Prorocentrum, Lagenella, Cryptoglena^ Trachelomoiias ; le genre Cr///9/omo/m5 comprenait un assez grand nombre d'espèces : C curvata, ovata^ erosa^ fusca. glauca^ cylin- drica (1). Perty réunit toutes ces espèces en une seule sous le nom de Cryptomonas polymorp/ia^ en y ajoutant même le Chilomonas Paramecium Ehr. Les Cryptomonadina de cet auteur renferment les genres Phacotus, Anisonema, Phacus, Lepocinclis (2) ; nous avons eu l'occasion d'étudier le genre Phacotus créé par Perty ; il doit être classé dans la famille des Chlamydomonadinées. Cicnkovvski étudie avec beaucoup de soin le Cryptomonas (1) Ehrenberg, Dte Infusiomthierchen alsvollkommenc organismen. Leipzig. 1838. (2) Max. Perty, Zwr Kenntniss Kleinster Lebenaf'orm Kerne, 1852. RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADINJî ET LES EUGLEN.E 7 ovata ; il décrit des formations palmelloïdes et un enkystement, ce qui le conduit à comparer ces êtres aux Palmellacées (1) M. 0. Biitschli reprend l'étude du genre Cryptomnims (2) ; il adopte les idées de Perty et son ChUomonas Paraniecium tel qu'il le comprendrépondau Cryptomonas polymorpha Perty ; ce savant donne une excellente description des formes qu'il a observées ; il signale en particulier une sorte de pharynx faisant suite à l'échancrure buccale ; les parois de ce pharynx (schlund- wandungen) ne lui paraissent constituées que par du proto- plasma condensé ; cette disposition ne se conserve pas après la mort du flagellé. M. Biitschli n'a pu, malgré de nombreuses observations, constater l'introduction d'aliments solides dans cet appareil — enregistrons avec soin cette déclaration. Il ne doute pas cependant que le rôle de ce pharynx ne soit identique à celui des autres Flagellés qui absorbent des particules solides. M. Stein conserve dans le genre (7r?//>/omo?i«5 deux espèces (3) : C. ovata et C. erosa ; il signale dans cette dernière espèce une division longitudinale libre etun enkystement ; pour ce savant, les Cryptomonadina ne comprennent que les genres Cryptomo- nas, Chilomonas^ Nephroselmis. Enfin, M. Kunstler, étudiant le Çryptoïnonas ovata, arrive à des résultats assez extraordinaires (4) ; il décrit un estomac, un intestin, une chambre incubatrice, des embryons, indique leur développement, avec une abondance de détails et une précision qui sembleraient mettre ces faits hors de doute ; il n'en est malheureusement rien. Dans ces conditions, une étude complète du genre s'imposait : à l'exemple de M. Stein, je ne conserverai dans le genre que deux espèces : C. ovata, C. erosa. (1) Cienkowski, Vber Palmellaceenund Flagellatcn{Arch. f. mikrosk.Anat., Bd. VI, 1890). 2) Bûlschli, Beitràgc zur kcnnlniss der flagcllaten (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXX. 1878). (3) Stein, loc. cit. (4) J. Kunstler, Contribution à Vétitde des Flagellés {Bulletin de la Société zoologique de France. 1882. — Nouvelle.'^ contributions à l'étude des Flagellés, (même volume . 8 P -A. DANGEARD Cryptomonas erosa Ehr. (Fig. 1-5, PI. I) Cette espèce est très commune ; pour se la procurer en grande quantité, il suffit de visiter les réservoirs d'eau dans les jardins publics ; on recueille les Conjuguées au milieu desquelles vivent les Cryptomonas, et ces derniers se montrent bientôt dans les cultures. Leur couleur est très variable : on y observe toutes les nuan- ces du vert, du jaune et du violet ; la cause en est fort simple : le protoplasma, débarrassé par l'alcool ou l'éther de sa chloro- phylle, reste coloré en beau violet par un pigment insoluble dans ces mêmes réactifs ; on s'explique alors les différences de coloration par la proportion relative des deux pigments et les modifications que- peut subir la chlorophylle elle-même ; pour réussir cette expérience, il est bon d'opérer sur des quantités considérables d'individus ; on y parvient en disposant ses récoltes dans des soucoupes ; il suffit de racler ensuite le fond et les bords de ces soucoupes pour obtenir le résultat désiré. Le Crtjptomonas erosa se distingue facilement dans les condi- tions ordinaires du Cryptomonas ovata ; ses dimensions sont plus faibles ; l'échancrure caractéristique est rejetée sur le côté (fig. 1), tandis que dans cette dernière espèce elle est pres- que régulièrement antérieure (fig. 6) ; la membrane de la cellule est très mince, à tel point que l'on serait tenté parfois d'en nier l'existence ; il est cependant assez facile de l'apercevoir en employant l'alcool absolu et les réactifs colorants ordi- naires (fig. 2). L'iodure ioduré permet de voir les deux cils partir du fond de l'échancrure ; au moment de la division, ces deux cils se trouvent rejetés vers la partie terminale du corps (fig. 3). Le noyau est formé par un nucléole réfringent entouré d'une zone claire ; il est placé à la partie postérieure du corps ; la chloro- phylle est localisée sous la membrane en une couche plus ou moins épaisse interrompue au niveau de l'échancrure. Au- dessous de cette couche chlorophyllienne, on trouve dans le RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADINJl ET LES EUGLEKJS 9 protoplasma de l'amidon en granules ou en petits bâtonnets ; les deux vacuoles contractiles se trouvent vers la base des cils ; au-dessus de l'échancrure, un peu latéralement, il existe une interruption de la bande chlorophyllienne, et dans cet espace un protoplasma plus clair. On distingue assez rarement dans cette espèce la disposition qui a conduit M. 0. Biitschli à décrire un pharynx; elle est au contraire générale ou à peu près dans les individus un peu forts de la seconde espèce ; c'est là que nous Fétudierons plus en détail; en tout cas, disons-le dès maintenant, il n'y a jamais introduction d'aliments solides. Il est intéressant de remarquer que les Cr?/pt07nonas — eiPeTty avait signalé le fait — peuvent se mouvoirde deux façons diffé- rentes ; le mouvement ordinaire est un mouvement de rotation du corps sur lui-môme avec progression, c'est le mode de loco- motion de la plupart des algues inférieures ; l'autre mode consiste en bonds désordonnés et d'amplitude relativement con- sidérable ; il rappelle très bien les sauts qu'effectuent certains infusoires; il se produit assez fréquemment : à l'approche d'un danger, sous l'influence d'un malaise causé par le voisinage d'un réactif; il suffit d'ailleurs de regarder à un faible grossissement un groupe un peu nombreux d'individus pour assister à ces bonds vigoureux qui supposent dans les deux cils une élasticité remarquable. La reproduction se fait : 1° par division longitudinale libre . 2° par production de colonies. Le premier mode est celui qui est offert par un grand nombre de Protozoaires ; nous l'avons également décrit dans un genre nouveau d'algues inférieures, le Pobjblepharides singularis (1) ; il est assez difficile à observer dans le cas qui nous occupe ; on y réussit cependant en fixant à l'acide osmique ou à l'alcool absolu une grande quantité d'individus ; les deux cils se trou- vent reportés à l'extrémité antérieure, l'échancrure disparaît ; une ligne incolore qui passe par le noyau divise la zone colo- (1) Recherches sur les algues inférieures, loc. cit. 10 P.-A. DANGEARD rée en deux bandes ; une échancruro médiane se produit sui- vant la ligne incolore et les deux individus se séparent (fig. 4). Le second mode de reproduction est le plus remarquable ; il rappelle à s'y méprendre celui du Glococi/stis vesiculosa, bien que les colonies n'atteignent jamais une aussi grande dimension. L'individu s'arrête, perd ses cils ; il sécrète une couche épaisse de gélatine qui montre des stries concentriques; le protoplasma se divise en deifx, quatre, huit ; ordinairement dans les co- lonies palmelloïdes ainsi formées le nombre des cellules ne dépasse pas seize. Il serait certainement très difficile, si l'on ne suivait toutes les phases de la formation de ces colonies, de les distinguer de celles des autres algues inférieures La sortie des zoospores a lieu par disparition graduelle de la gélatine ; les zoospores s'agitent pendant plus ou moins longtemps dans la cavité intérieure qui s'agrandit peu à peu ; nous avons observé parfois dans des colonies de Gloeocystis des phénomènes de dés- agrégation interne qui laisseraient supposer que les zoospores exercent une sorte d'action digestive sur les couches épaisses de gélatine qui les entourent; il en est peut-être de même pour les ( ryptomonas. Le cycle du développement du Cryptomonas erosa se termine par unenkystement ; les zoospores s'arrêtent, perdent leurs cils, s'arrondissent en sphère, s'entourent d'une membrane très résis- tante (fig. 5) ; il se produit encore fréquemment une couche externe épaisse gélatineuse. Nous avons pu mettre en évidence la nature cellulosique de la membrane des kystes ; ce n'est pas sans quelque difhculté. Nous avions essayé vainement l'action successive de l'iode et de l'acide sulfurique; une foiscependant, ayant probablement dilué l'acide sulfurique exactement au degré voulu, nous avons vu les membranes des kystes se colorer en bleu avec la plus grande netteté. Dans cette expérience, il y avait dans la préparation des individus libres dontla membranes'est aussi colorée en bleu. Je suis persuadé que l'enveloppe des Euglena est également formée de cellulose ; plusieurs fois j'ai aperçu une teinte bleuâ- tre qui pour moi ne laisse aucun doute. RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADINiî ET LES EUGLÈNJi 11 Les kystes du Çryptomonas erosa conservent leur couleur olive ; ils germent après un temps plus ou moins long ; la mem- brane qui entoure directement le protoplasma s'épaissit, montre des stries; il se produit, par bipartition, des colonies palmel- loïdes de deux, quatre ou huit cellules. Nous allons maintenantdécrire rapidement la seconde espèce que nous avons rencontrée dans le bassin du Jardin botanique de Caen. Cryptomonas ovata Ehr. (Fig. 6-15) Cette espèce est beaucoup plus grande que la précédente ; sa forme correspond à c(dle qui a été donnée par M. Bïitschli (fig. 15 a, pi. XIII) (1) ; il nous a paru que la membrane, au moins dans la partie antérieure du corps, offrait une série de petites ponctuations à sa face interne ; cela est surtout visible là où M . Bùtschli a vu un pharynx ; en effet, la bande chlorophyl- lienne étant interrompue à cet endroit, les détails de structure y sont plus nets. Quant au pharynx lui-même (fig. 6 p), nous le considérons comme un moyen démettre plus facilement en com- municationle protoplasma de la cellule etles liquides extérieurs ; ce n'est pas une cavité qui s'ouvre directement à l'extérieur ; c'est, comme dans les Chlamydomonas,\\Ti espace renfermant un protoplasma plus clair que le reste du corps ; dans les Chlamydo- monas, cet espace est souvent très distinct (fig. 7) ; dans les Cryp- toînonas, il est limité par de petits granules de protoplasma. Il est même naturel de penser que si le Cryptomonas provient d'un Flagellé à digestion interne comme les Monas, l'introduc- tion des aliments solides se faisait en ce point ; en tout cas, elle n'a plus lieu. On ne peut donc s'appuyer sur l'existence d'un appareil diges- tif chez ces êtres pour les placer dans les Protozoaires. Comme plusieurs algues inférieures, en particulier les Chlamydomonas, ils possèdent à l'avant une sorte de cavité sans parois propres, qui permet un échange plus facile des liquides ou des gaz néces- (1) Dulschli, loc.cil. 12 P. A DANGEARD saires à la vie ; il faut remarquer que l'échange, sans cette disposition, trouverait un obstacle considérable dans la couche chlorophyllienne très dense qui tapisse intérieurement la mem- brane de la cellule. La vacuole contractile est très facile à observer dans cette espèce (fig. 6, v) ; d'après M. Biitschli, les contractions seraient très lentes; il faut croire que le fait n'est pas général, car nous avons compté plusieurs fois jusqu'à dix pulsations àla minute. M. Biitschli a également considéré la couche chlorophyllienne comme étant formée de deux parties séparées longitudinale- ment par un espace incolore ; cette disposition existe, mais elle ne paraît pas être constante. Le protoplasma renferme de nombreux grains d'amidon et aussi d'autres granules sur la nature desquels on n'est pas fixé ; ce sont peut-être des leucites ; leur nombre est parfois considérable ; ils sont alors orientés assez régulièrement. La formation de colonies palmelloïdes et la production des kystes ont lieu exactement comme dans le Cryptomonas erom (fig. 8-14) ; nous n'y reviendrons point. Nous sommes maintenant plus à l'aise pour discuter quel- ques-uns des résultats du travail de M. Kunstler ; ces résultats ont été donnés avec une telle précision de détails et une si grande netteté de dessin qu'ils seraient admis sans conteste par tout naturaliste non prévenu : « Les organes de la digestion du Cryptomonas ovata, dit M. Kunstler (1), sont constitués par un tube fermé, à parois propres bien nettes commençant à l'extrémité supérieure du corps, au fond du vestibule digestif, pour aller se terminer à l'extrémité inférieure, où se trouve un anus Il existe une poche qui constitue un véritable estomac à parois propres, et elle n'est pas un tube œsophagien permettant aux aliments de passer dans une cavité générale du corps remplie de proloplasma Huide, comme M. Stein le figure ; c'est à son inté- rieur que les substances nutritives perdent leur forme, se rédui- (1) Loc. cit., p. 33-38. RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADlNffi ET LES EUGLENiE 13 sent en une pâte et diminnent de quantité, c'est-à-dire qu'elles y sont digérées... Le diamètre de l'intestin est très variable suivant que les résidus de la digestion qui le remplissent le plus ordinairement dans la plus grande partie de sa longueur, et ne sont que ra- rement tassés en un lieu restreint, y sont plus ou moins abondants... A son extrémité inférieure, immédiatement sous les téguments, il présente ordinairement une petite dilatation, sorte d'ampoule anale, et l'anus se trouve au point delà surface du corps qui correspond à l'extrémité inférieure de celle-ci. » Nous avons déjà exposé la disposition offerte par le Cryp- tomonas ovata à sa partie antérieure et nous sommes sur ce point complètement d'accord avec M. Bûtschli; il y a loin de là à admettre l'existence d'un tube digestif tel que le com- prend M. Kunstler; M. Bûtschli, pensant que le Crijptomonas est un Flagellé, décrit la cavité antérieure sous le nom de pharynx ; mais cet observateur a soin d'ajouter qu'il n'a jamais vu, malgré des observations nombreuses, l'introduction d'ali- ments solides. Je n'ai pas été plus heureux ; il est d'ailleurs prouvé que la nutrition s'effectue normalement dans des con- ditions oîj tout accès de substances solides est impossible ; la production par un seul individu d'une colonie de 16 cellules suppose une grande activité de nutrition, et cependant, à ce moment, les cellules sont entourées complètement par une couche épaisse de gélatine. Le pharynx des Cri/ptomonas est analogue avec l'espace anté- rieur assez bien délimité que l'on trouve chez les Chlamijdo- monas ; il ne saurait cependant plus être question de placer ces derniers êtres dans les Prcjtozoaires. (( Le rôle du noyau, d'après M. Kunstler (1), est de former des germes qui, par leur développement ultérieur, se transforment en Crijplomonas adultes tels que je les ai décrits, et l'activité qu'il déploie pour remplir ces fonctions paraît d'autant plus grande que l'animal est plus mal nourri. » (1) hoc, cit., p. 49. 14 P. -A. DANGEARD Ce sont probablement les germes endogènes qui ont induit M. Kiinsller en erreur; ces germes sont analogues à ceux des Eu- glena\\\ow^ les avons rencontrés plusieurs fois; nous n'aurions doue [)as insisié sur ce point si M. Kiinstbir n'avait indiqué un développement complet (1) : « à l'intérieur de lachambre incuba- trice, il est souvent assez facile de voir un ou plusieurs germes à dilférents stades de leur développement et d'en suivre les diverses phases. Ce sont des corpuscules incolores, hyalins et très réfringents, auxquels l'iode fait acquérir une couleur brune foncée ; à leur état le plus jeune, ils sont constitués par de simples sphérules protoplasmiques très petites et contenant à leur centre un nucléole entouré d'une zone de protoplasma plus clair. Bientôt l'un des côtés de ces petits corps se développe beaucoup et s'allonge, tandis que la face opposée ne paraît subir aucun changement, ce qui semble démontré par ce fait que le nucléole n'est pas plus éloigné d'elle que dans la sphérule primitive ; à ce moment, ces germes sont constitués par un corpuscule elliptique, à l'un des foyers duquel se trouve situé le nucléole qui est entouré d'une zone spéciale de proto- plasma. Cette forme symétrique ne persiste pas longtemps et le rostre dorsal se développe rapidement sur le prolongement de l'un des côtés (qui sera le côté dorsal) de l'extrémité allongée, de façon à acquérir môme un volume relativement considéra- ble, tandis que l'autre bout, où se trouve le nucléole, s'atténue souvent plus ou moins en une sorte de pointe mousse et se recourbe ordinairement un peu du côté de la face dorsale. Le tube digestif se montre au début sous la forme d'un simple cordon de protoplasma qui se différencie du reste de la sub- stance constitutive du corps, s' étendant de l'extrémité libre allongée du jeune individu en voie de développement à la zone protoplasmique qui entoure le nucléole suivant l'axe longitu- dinal de celui-ci ; il est peut-être creux dès son début, mais sa cavité ne se forme probablement que plus tard. Ce rudiment de tube digestif s'élargitprogressivement dans sa partie profonde (1) hoc. cit., p. 52. RKCHERCHES SUR LES CR YPTOMONADTN^ ET LKS EUGLENJï 15 ets'étale à la surface du protoplasma dont co nucléole est en- touré. C'est à ce moment de leur évolution que les jeunes individus quittent le corps de l'être qui les a produits. » Ce sont sans doute les germes endogènes qui ont fourni cette description; ce n'est pas, qu'on veuille bien le croire^ par esprit de critique que je conteste d'une façon absolue ces résultats ; présentés comme ils le sont, ils pourraient influencer l'esprit du lecteur non prévenu et retarder l'adoption des conséquences que nous avons à tirer de cette étude. Je ne m'attarderai pas davantage à réfuter l'existence de tout un groupe de flagellums qui existeraient, d'après le même auteur (1), le long des deux bords de l'échancrure supérieure et qui serviraient probablement à la préhension des aliments; M. Kunstler a été induit en erreur par l'emploi des réactifs. 11 y a au niveau de l'échancrure une portion de la surface qui n'offre qu'une très faible résistance ; lorsqu'on veut fixer soit par l'alcool, soit par l'acide osmique, le protoplasma fait plus ou moins saillie par cet endroit, ce qui peut produire une illusion ; mais il est facile de se mettre en garde sur la nature de ces ap- parences. En résumé, il est possible d'établir maintenant les caractères généraux de la famille des Cryptomonadinse ; des études ulté- rieures permettront sans doute de placer à titre définitif les Nephroselmis dans cette famille. Caractères généraux de la famille des Cryptomonanidae Les zoospores ont une forme assymétrique ; il existe une échancrure antérieure de laquelle partent deux longs cils ; le corps est aplati, à contour ovale ou elliptique ; la membrane est très mince, elle est tapissée intérieurement par une couche épaisse de protoplasma imprégnée de chlorophylle et divisée en deux sur la ligne médiane longitudinale. L'amidon se trouve en nombreux granules sous les chromatophores ; il existe en (l)Loc. cit., p. 22. 16 P. -A. DANGEARD outre des corpuscules particuliers qui doivent probablement être considérés comme des leucitcs. A la partie antérieure du corps se trouve une cavité plus claire, limitée par des granules de protoplasma ; elle est analogue à l'espace antérieur des Chlamy- domonas ; sur le côté se trouve la vacuole contractile. Le mouvement de ces zoospores est de deux sortes ; il y a un mouve- ment de rotation avec progression, comme chez les autres algues inférieures ; ces zoospores peuvent en outre effectuer des bonds d'amplitude considérable. La reproduction se fait par division longitudinale libre. Il y aégalement formation de colonies palmclloïdes de quatre, huit, seize cellules enveloppées d\ine couche épaisse de gélatine. L'enkystement se fait de la manière suivante : les cellules s'arrondissent en une sphère, s'entourent d'une membrane épaisse de cellulose ; on trouve en outre autour de ces kystes une couche gélatineuse d'épaisseur variable. Ces kystes donnent en germant des colonies palmclloïdes qui mettent plus tard en liberté des zoospores. La nutrition est nettement végétale dans cette famille ; il n'y a jamais introduction de substances solides à F intérieur du jprotoplasma\ celui-ci est coloré par de lachorophylle ordinaire unie à un pigment violet insoluble dans l'alcool et l'éther. Cette famille d'algues inférieures se détache des Flagellés par l'intermédiaire du Chilomonas Paramecium. Il se développe quelquefois sur les kystes de Cryptomonas un Chy Iridium dont nous allons indiquer les principaux carac- tères ; les zoospores très petites ne peuvent que rarement arriver au contact de la membrane de la cellule ; elles s'arrêtent à la surface de la zone mucilagineuse ; elles germent alors en émettant un mince filament qui pénètre jusque dans le proto- plasma ; ce dernier présente bientôt des signes d'altération ; la couleur olive disparaît ; il se produit des granulations rou- geâtres, résultat de la digestion opérée par le parasite. Le sporange est ovale ; il se prolonge au sommet en une petite papille plus ou moins proéminente ; il grossit assez ra- pidement ; le protoplasma se condense, puis se divise en une REClIliRCHES SUR LES CRYPTOMONADINJS ET LES EUGLEN^ 17 centaine de zoospores qui s'échappent par la papille du sommet. Il n'est pas rare de trouver sur le même kyste sept ou huit sporanges dont les filaments nourriciers rayonnent vers le protoplasma de l'hôte à travers l'enveloppe gélatineuse épaisse qui l'entoure. Cette espèce est voisine du Chytridutm Braimi Dang. 2^ FAMILLE : EUGLENJE. Les Euglenaceœ, de M. G. Klebs, comprennent deux groupes : ' le premier, celui des Euglenœ, est composé par les genres Eugkna, Phacus, Trachelomonas, Ascoglena, Eutreptia, Cola- cium ; le second, celui des Astasiœ, ne renferme que les trois genres Astasia, Rhabdomonas et Menoïdium (1) ; pour M. G. Klebs, les Euglenacex sont des Protozoaires ; il reconnaît bien, à la vérité, qu'ils possèdent avec les Chlamydomonadinées des caractères communs : vacuoles pulsatiles, point oculiforme, chromatophores verts ; mais l'organisation et le développe- ment lui paraissent présenter de grandes différences dans les deux familles. Les Astasise ne possèdent pas de chlorophylle ; ils se nour- rissent dans des liquides chargés de matières organiques ; ils jouent vis-à-vis des Euglenœ le rôle du PoU/toma uvella Ehr. à l'égard des Chlamydomonadinées ; on peut donc leur appli- quer ce que nous disions de ce dernier (2) : « Tout en plaçant le Polytoma uvella dans les Chlamydomonadinées, nous recon- naissons qu'il est assez difficile de se prononcer sur la nature de cet être ; en effet, il n'introduit pas d'aliments solides à son intérieur, cela ne fait pas de doute ; mais il vit dans un milieu chargé de substances organiques : urine, sang, etc., et pour- rait fort bien se nourrir à la façon des parasites sans avoir besoin d'opérer la préparation des aliments par une digestion superficielle ; il y a sans doute là un cas de passage, un cas de nutrition mixte. » Etant donné que le groupe des Aslasix est très imparfaitement connu, nous faisons les mômes réser- (1) Klebs, loc. cit. (2) Recherches sur les algues inférieures, loc. cit., p. 114. 18 P.-A. DANGÊARD VOS en ce qui le concerne : nous ne nous occuperons que du groupe des Euglcnœ. Euglena Le genre Euglena est généralement choisi comme type dans la famille ; cela lient à ce qu'il est beaucoup mieux étudié que les autres genres ; aussi n'avons-nous fait que vérifier la plupart des faits bien connus du développement (1), afin de voir si réellement ils se trouvaient en désaccord avec le carac- tère végétal ; nous avons conclu de cet examen qu'il faudrait sans doute établir une famille d'algues sous le nom d'Euglenx (2). Plus récemment, M. A. -G. Garcin admet la nature végétale des Eîiglcna (3) ; s'appuyant sur la germination du kyste en une foule de petits Euglènes qui sortent par rupture de la mem- brane, d'après M. Stein, il est conduit à placer ce genre dans lu famille des Siphonées, tribu des Scimliées ; nous n'avons pas vu cette germination du kyste à' Euglena à la façon d'un spo- range de Chlamydomonadinœ et nous examinerons plus loin quelle place doit occuper la famille des Euglenœ. On peut résumer le développement des Euglena de la manière suivante : les zoospores sont ovales ; le corps est plus ou moins allongé, souvent terminé en pointe ; il est suscep- tible de se contracter avec la plus grande facilité ; la partie anté- rieure du corps est souvent assymétrique ; on y voit parfois une sorte de petit conduit qui a été considéré comme un tube œsophagien. Son importance physiologique, en ce qui concerne l'introduction d'aliments solides, est nulle ; jamais la nourri- ture n'entre dans le protoplasma sous cet état; d'ailleurs, l'exis- tence de ce canal, ou plus exactement de ce cul-de-sac, n'est même pas générale dans le genre ; tout près se trouve le point oculiforme analogue à celui dos autres algues inférieures, et les vacuoles contractiles en nombre variable. Il existe unnoyau (1) G Klehs, Organisation einiger, etc., loc.cit. (2) Observations sur les Crijptomonadinces, loc. cit. (3) A. -G. Garcin, Sur le genre Euglena et sur sa place dans la classification (Journal de Botanique, 1*^ août 1888). UECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADIN^ ET LES EUGLENii 1 9 qui occupe, selon les espèces, une position différente ; on observe encore clans le protoplasma des chromatophores verts, des corpuscules de pammylon, rarement un pigment rouge, Euglena sanguinea ; le mouvement des zoospores se fait à l'aide d'un flagellum inséré à la partie antérieure, au fond du cul-de-sac, et aussi par contraction du corps (métabolie). La reproduction se fait par division longitudinale libre ; il y a aussi fréquemment production d'une mince couche géla- tineuse. 11 se forme très souvent des colonies palmelloïdes, dans lesquelles les cellules peuvent conserver leur membrane propre après chaque bipartition. Il y a enfin des kystes sphériques à membrane épaisse brunâtre qui germent plus tard, par bipartition, en nouvelles colonies ; les cellules deviennent libres plus ou moins rapi- dement selon le milieu dans lequel elles se trouvent. Nous pouvons ajouter quelques indications relatives aux espèces que l'on rencontre le plus souvent aux environs de Çaen : Y Euglena viridis Ehr. se trouve un peu partout ,ï Euglena san- gninea Ehr. est fort abondante à May ; elle couvre d'une couche épaisse les excavations des carrières de grès ; cette espèce conserve toujours dans cette station sa couleur verte ; mais il est très facile quand même de la distinguer de Y Euglena viridis ; enfin V Euglena acus Ehr. est assez commune ; elle se trouve en exemplaires peu nombreux dans les réservoirs d'eau. Si le genre Euglena est relativement bien connu, il n'en est pas de même des autres genres de la famille : la phase zoos- pore et la division longitudinale libre sont seules décrites pour la plupart des espèces ; c'est ce qui m'a engagé à faire de nombreuses cultures ôesPhacus et des Trachelomonas. Phacus pleuronectes Nitsch. (Fig. 16-21, PI. I) Cette espèce est assez commune ; le corps est fortement aplati ; il présente, sur l'un des côtés, une crête saillante qui va de l'avant à l'arrière ; la membrane est incolore ; elle offre 20 P -A. DANGEARD des stries loiigiludinales (lig. 10), et parfois (l'aiitrcs stries beaucoup plus rapprochées en spirale; le corps est un peu plus long que lar^c ; il se termine brusquement à sa partie infé- rieure par un petite poinle incolore oblique ; dans le j)roto- plasma, sous la membrane, sontdisposés assez régulièrement de nombreux chromatophores verts, disciformes, semblables à ceux que l'on trouve dans un grand nombre de végétaux ; le noyau est assez difiicile à voir ; la membrane ne laisse que très lentement passer les réactifs colorants. On sait qu'elle offre une très grande résistance ; tandis que la membrane de VEîiglena viridis, sous l'iniluence de la pepsine, a presque complètement disparu au bout de 24 heures, celle du P/iacus reste inaltérée (Klebs). Dans mes essais décoloration, le noyau du Phacus j^Ieuronectes était encore presque invisible, alors que le noyau du Glenodinium cinctmn et des Euglena se détachait fortement; ce noyau est assez gros : il se trouve à la partie postérieure du corps (fig. 10). Au voisinage du noyau, se trouve un gros corpuscule très réfringent ; on lui attribue une composition voisine de celle de l'amidon: c'est \q paramijlon dont l'existence est générale dans la famille ; l'aspect de ce corpuscule est variable ; il est fréquemment spliérique et montre des stries concentriques jusqu'au centre (fig. 10 c) ; parfois la surface offre l'aspect d'un anneau ; quelquefois aussi l'intérieur de ce corpuscule est entièrement vide ; d'autres grains de paramylon se trouvent dis- séminés en nombre plus ou moins grand dans le protoplasma. A la partie antérieure du corps, on trouve un long flagellum qui sert à la locomotion ; le mouvement consiste en une rotation avec progression ; il est d'ailleurs assez irrégulier à cause de la forme de la carapace. Le point oculiforme se trouve situé tout près de la vacuole contractile, à l'avant ; il consiste en un ou plusieurs petits gra- nules de protoplasma imprégnés d'un pigment rouge; j'ignore le rôle exact de ce point oculiforme, à supposer qu'il en ait un, ce qui n'est point prouvé. La reproduction ordinaire du Phacus pleiironectes se fait par liECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADINE ET LES EUGLENJi: 21 division longitudinale libre (fig. 16 a), elle est connue. On peut l'observer assez facilement : dans une culture ordinaire, tous les individus se sont divisés dès la fm de la troisième journée. M. Klebs signale avoir rencontré exceptionnellement une petite forme qui s'était divisée à l'intérieur d'une enveloppe gélatineuse-, il ne donne aucune figure cà l'appui de cette observation. 11 y a là cependant un mode de reproduction normal : le Phacus pleuronectes donne naissance à des colonies palmelloïdes analogues à celles que nous avons vues chez les Çryptomonas ; ces colonies se produisent en grand nombre, mais il faut savoir les trouver ; il est difficile de les obtenir dans des cultures ordi- naires ; on ne peut guère qu'assister au début; ce sont les plus gros individus qui sont destinés à former les cobmies ; ils perdent la pointe incolore qui se trouve à l'extrémité postérieure du corps, leur flagellum disparaît, le protoplasma se condense; ils arron- dissent leurs contours ; on croirait alors avoir affaire à une espèce différente (fig. 17); puis le PArtc?/^ tourne lentement sur lui-même et cela peut durer assez longtemps; on constate alors facilement l'existence d'une enveloppe mucilagineuse, à stries concentri- ques, qui s'élargit de plus en plus ; le mouvement cesse et la division se produit ; toute trace de la carapace avec ses stries caractéristiques a disparu ;ilya formation de deux cellules, dont on reconnaît très bien la nature au gros corpuscule de paramylon qui se trouve dans chacune d'elles (fig. 18) ; c'est même la pré- sence constante de ce corpuscule qui permet de reconnaître à coup sûr les colonies peu nombreuses de Phacus^ au milieu des autres cellules d'algues; ces colonies se trouvent dans les réser- voirs d'eau; il est bon de gratter les parois de ces réservoirs, de placer les résidus obtenus dans une cuvette peu profonde et de les dissocier ; on arrive ainsi à mettre en évidence des colonies composées de quatre, huit ou seize cellules (fig. 18-20); ces cel- lules sont souvent groupées par quatre ; elles ont des contours arrondis ; elles sont mises plus tard en liberté par dissolution de l'enveloppe mucilagineuse; on continue toujours à distinguer les chromatophores, dans de telles colonies. Il n'en est plus do même dans la période d'enkystement ; elle 22 P.-A. DANGEARD est beaucoup plus rare à observer; la cellule conserve sa forme elliptique et s'entoure d'une couche épaisse de gélatine comme dans le cas précédent; mais le corpuscule de paramylon prend un développement considérable ;il arrive à occuper presque les deux tiers de la cellule ; le reste contient un protoplasma jau- nâtre, finement granuleux, sans tracede chromatophores(fig. 21). La germination de ces kystes n'a pu être obtenue jusqu'ici. On peut constater combien le développement du Phacus se rapproche de celui des Çryptomonas et des algues inférieures en général ; une seule différence, sans importance, se remarque : les kystes des Çryptomonas ont une forme exactement sphé- rique, ce qui n'a pas lieu ici. Nous n'avons pu jusqu'ici constater les mêmes phénomènes sur les autres espèces que nous avions à notre disposition : P. longicaiida^ P. pyrum ; mais il n'est pas douteux que les choses ne s'y passent exactement de la môme façon. Dans cette dernière espèce, il y a eu production de germes endogènes; nous avons suivi à nouveau la marche du para- site (fig. 23) ; elle a lieu absolument comme chez VEuglena viri- dis ; la sortie des zoospores s'est effectuée brusquement par une rupture de la membrane de l'hôte ; ces zoospores sont très petites ; elles appartiennent certainement au Sphaerita endogeiia I)ang. Toutes les cultures que j'ai faites des diverses espèces de PhacusowïéX^ ravagées par une Vampyrellede grande dimension dont j'indiquerai quelques-uns des principaux caractères ; elle se rapproche beaucoup delà V . vorax(\K\\ vit de Diatomées etaussi, d'après Cienkowski, à'Eiiglenœ et de Desmidise (1) ;mais il me semble qu'une étude attentive pourrait sans doute arriver à l'en séparer ; quoi qu'il en soit, il faut admettre que cette Vampyrelle attaque de préférence les Phaciis\io\xs les individus appartenant à ce genre étaient en voie de disparaître alors que des Synedra, des No.v 7 cilla et des Gomphonema restaient inattaqués. La Vampyrelle entoure complètement le PAwcm.s de son proto- (1) Cienkowski, Beitràge zur kenntnisu der Monaden (Arch. f. Mikros. \na , Rd. T, 1865). UECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADTNiE ET LES EUGLEN.E 23 plasma et le digère assez rapidement ; elle laisse la membrane de celhilose sans changement appréciable, ainsi qua le para- mylon ; elle forme ensuite trois ou quatre zoospores qui sortent par des points différents du€porange;ces zoospores se réunissent aussitôt après leur sortie en un plasmode volumineux (fig, 22) ; leur réunion dure peu ; elles se séparent et vont chacune de leur côté. Ces zoospores se divisent, se conjuguent très fréquemment. Je n'ai pas observé la formation des kystes ; on trouverait peut-être là un moyen de caractériser cette espèce en admettant qu'elle soit différente de la Vampijrella vorax ; il n'est d'ailleurs pas possible de la confondre un seul instant avec la Vampyi^ella Euglenx Dang. Phacus alata Klebs (1) Celte espèce doit prendre place tout près du Phacus pleuro- ripctps, dont elle offre l'aspect général : de chaque côté du corps, se trouvent deux ailes plus ou moins proéminentes, renfermant chacune un gros corpuscule elliptique de paramylon ; il est facile de reconnaître l'espèce à ce caractère. La membrane possède des stries longitudinales et la torsion en spirale, quoique beau- coup moins prononcée que dans le Phacus longicauda Ehr.,est déjà sensible. J'ai rencontré cette espèce en assez grande abondance à Moult- Argences ; la dimension moyenne des individus est un peu diffé- rente de celle qui est indiquée par M. Klebs : long. 24 i^ ; larg. 16 i^, au lieu de : long, 19 \^\ larg. 6 i^. Phacus ovum Ehr. M. Stein a décrit cette espèce sous le nom de Chloropeltis ovtim (2) ; avec M. Klebs, nous pensons qu'il n'y a pas lieu de la séparer des Phacus ; elle est caractérisée par ses extrémités obtuses et aussi par l'aspect de son corpuscule de paramylon : ce dernier est très gros et ressemble à un anneau ; il est situé (1) Klebs, loG. cit. (2; Stein, loc. cit. 24 P -A. DANGEARD non loin do la vacuole contractile. Il est facile de se rendre compte, en cultivant ce P/iacns, du mode de sécrétion de l'enve- loppe gélatineuse ; déjàCienkovvski (i) et Hofmeister (2) s'étaient appuyés sur la ressemblance de ces gaines chez les êtres que nous étudions, avec celles des autres algues pour classer les Eiiglenœ parmi les végétaux. On est d'ailleurs loin d'être fixé sur la manière dont ces gaines se produisent ; il est admis assez généralement qu'elles proviennent d'une gélification des cou- ches externes de la membrane (3) ; M. Bower pense que le pro- toplasma a la faculté de pénétrer la membrane de manière à produire des sécrétions externes (4) ; en ce qui concerne les gaines des Nostocacées, M. Gomont se rangerait plus volontiers à cette opinion (5). Chez les Eiiglenœ et les Cryptoinonadinœ^ je pense que les gaines sonttoujours produites parune exsudation du protoplasma à travers la membrane ; chez le Phaciis ovum en particulier, le doute est impossible : la zoospore tourne lentement pendant que se produit l'enveloppe gélatineuse; sa membrane reste in- tacte ; au bout de plusieurs jours, la gaine peut atteindre une épaisseur de 8 i^ ; quant à la présence des stries concentriques, on pourrait peut-être admettre qu'elles sont dues à la différence d'activité du protoplasma aux différentes heures de la jour- née. Phacus parvula Klebs (6) Nous avons rencontré récemment cette espèce dans une ex- cursion aux environs de Dernières, près de Caen ; elle se trouvait en assez grande abondance en compagnie des Phacus pynim Ehr., Phacotus angidosus Stein, Pandorina Morum, etc. ; elle se (1) Gienkowski, Bot. Zeitung, 1865. (2) Hofmeister, Pflnnzenzelle. (3) Consulter : Klebs, Ueber- die orqanisation dcr Gallert.e bei einiger Algcn und flarjcllaten. — Schmitz, Sitzung.ib, d. nicder. Ges. Bonn, 18S0. — Stras- burger, Uber den Ban und dasWachslum dcr Zcllhaute. Jena, 1882. (4) Bower, Report of the British As'^ocialion for advancement of sciences, Meeting, 188.3, p. .^>25. i'ô) Gomont, Enveloppes dcslSostocacces fHamcnteiises (Bulletin de la Société Botanique, séance du 23 mars 1888) (6) Klehs, lac. cit. Tafel III, fig. îi, p. 313. RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADIN^ ET LES EUGLEN^ 25 distingue facilement des autres espèces par sa forme ovale assez allongée et ses faibles dimensions : long. : 12 à 17 k; larg. : 6 à 9 [J- ; le corps est aplati, presque symétrique, l'échancrure anté- rieure étant peu prononcée ; il se termine fréquemment à la partie postérieure par une petite pointe incolore: le point rouge est très visible et situé près de la vacuole contractile ; le cor- puscule de paramylon occupe une position centrale; la chlorophylle est fixée sur des chromatophores fréquemment peu distincts du protoplasma. Les zoospores de cette espèce sont remarquables par leur agi- lité ; leur membrane paraît souvent être complètement lisse : la striation n'est jamais, en tout cas, aussi prononcée que dans les autres espèces . M. Klebs a vu cette espèce se diviser à l'intérieur d'une légère enveloppe ; il a observé également la division longitudinale libre : nous n'avons pu que vérifier l'exactitude de ses obser- vations. Trachelomonas (Fig. 24-29) On place généralement les Trachelomonas tout près des Phacus ; il faut noter cependant quelques différences : le corps est symétrique ; il ressemble à un petit tonneau ; la tunique est généralement colorée en brun rougeâtre ; elle présente des aspérités, des ornements qui servent à distinguer les espèces ; elle est percée à son sommet d'un orifice circulaire qui donne passage à un très long cil; à l'intérieur de cette tunique, se trouve une zoospore à membrane propre. La reproduction est insuffisamment connue ; il y a division du protoplasma à l'in- térieur de la tunique en deux zoospores; l'une d'elles sort en s'étirantpar l'ouverture antérieure, l'autre reste dans la tuni- que (Klebs). Les zoospores récemment sorties offrent une belle couleur verte due à des chromatophores ordinaires ; cette cou- leur existe également chez les individus âgés, mais se trouve masquée par la tunique ; ces zoospores ont un protoplasma très vacuolaire, surtout à la partie postérieure; elles peuvent 26 P.-A. DANGEARD passer de la forme d'un tonnelet à celle d'une Euglène, à Ici point qu'il ne devient possible de les reconnaître que par la longueur considérable du cil ; à cet état^ le corps est suscepti- ble de se contracter avec la plus grande facilité ; c'est à la res- semblance dont nous venons de parler qu'il faut attribuer l'imperfection de nos connaissances sur le développement de ces êtres ; nous avons réussi à observer la production de colo- nies dans l'espèce suivante, qui est une des plus communes. Trachelomonas hispida Stein (1) (Fig. 24 et 26-29) Cette espèce se distingue facilement des autres par les petites épines qui garnissent la surface de la tunique. M. Klebs a déjà observé la division du protoplasma en deux zoospores à l'inté- rieur de la tunique ; mais ce n'est pas là le seul mode de repro- duction ; assez fréquemment, il y a formation de colonies pal- melloïdes : elles ressemblent si bien à celles des Euglènes que l'on peui facilement les confondre; d'ailleurs, il est presque im- possible d'obtenir des cultures à l'état de pureté ; dans quelques cas favorables cependant, j'ai vu la zoospore briser sa tunique, et tout à côté des débris, se diviser en deux, puis en quatre cel- lules (fig. 26-27) ; au stade deux, le point rouge est encore très apparent ; le protoplasma est dense. On peut, jusqu'à un certain point, lorsqu'on s'est assuré de l'aspect de ces colonies, les reconnaître ensuite, même dans le cas oii les débris de la tuni- que manquent ; comme vérification, le procédé suivant donne de bons résultats. On prend une solution dépotasse peu concen- trée ; sous l'influence de ce réactif, les Euglènes et leurs colo- nies se désorganisent assez vite, tandis que les colonies de Tra- chelomonas ofl'rent une résistance plus grande ; il y a une ques- tion de degré dans cette méthode qui ne peut seule conduire à une certitude absolue, mais qui est néanmoins très utile. (1) Stein, loc. cit. RBCHERCHES SUR LES CRYPTOMONADINJi ET LES EUGLENJî 27 Trachelomonas volvocina Ehr. (Fig. 25) La tunique est lisse le plus souvent, moins colorée que dans l'espèce précédente ; les individus varient beaucoup en gros- seur. Il nous a été possible de voir le noyau très nettement : ce noyau occupe la partie postérieure du corps; il est parfois rejeté un peu sur le côté ; son contour est sphérique, parfois il se montre allongé dans le sens de la largeur de la tunique ; il se colore également dans toutes ses parties : je n'ai pas aperçu jusqu'ici de nucléole. Le noyau du Trachelomonas liis- pida présente les mêmes caractères. Ces deux espèces se montrent en plus ou moins grande quantité dans presque toutes les récoltes d'algues d'eau douce ; elles sont attaquées, assez rarement du reste, par le Sphxrita eiidogena Dang. (fig. 24 p.) En résumé, on peut dire que les Trachelomonas sont des algues inférieures ; il n'y a même rien dans ce genre qui in- dique un vestige de tube digestif ou qui puisse être interprété comme tel; mais ces êtres sont encore trop imparfaitement connus pour que leur place dans la famille des Euglense piusse être considérée dès maintenant comme définitive ; à plus forte raison doit-on faire les mêmes réserves en ce qui concerne les genres Ascoglena Stein et le genre Entreptia Perty. Quant au genre Colacium^ nous croyons que sa place est dans la famille des Ghlamydomonadinées. Il nous est possible d'esquisser les principaux caractères de la nouvelle famille d'algues inférieures qui vient d'être étu- diée. CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE LA FAMILLE DES EUGLEN^ Les zoospores sont parfois symétriques, Trachelomonas, gé- néralement assymétriques, Euglena, Phacus ; la menbrane de la cellule possède, selon les genres et les espèces, des orne- ments variés : crêtes, stries longitudinales, épines, ponctua- tions, etc. Il peut exister une sorte de petit canal antérieur très 28 P. -A. DANG£ARD court, Euglcna ; on le désigne souvent sous le nom de tube œsophagien, mais son existence n'est même pas générale dans le genre : il n'a nullement l'importance physiologique qu'on voudrait lui altribuer ; c'est peut-être un vestige de l'organi- sation des Flagellés auxquels la famille des Eiujlenx ^^ ratta- che par la base, mais certainement il ne sert plus à l'introduc- tion d'aliments solides ; le point oculil'orme est très apparent dans toutes les espèces, il est constitué par une masse de protoplasma plus ou moins granuleuse, imprégnée de pig- ment ; est-il réellement utile au point de vue de la direction? joue-t-il le rôle d'un œil Von l'ignore ; mais le fait fût-il prouvé que cela ne nuirait en rien à nos conclusions sur le carac- tère végétal de ces êtres ; cet organe existe chez un grand nombre d'algues à nature bien établie : il y a une ou plusieurs vacuoles contractiles qui se trouvent situées près du point oculiforme. Les zoospores possèdent un cil inséré à l'avant, au fond du canal, Eiiglena (Klebs), au point de départ de la crête longitu- dinale, Phacus, faisant saillie au dehors par une ouverture circulaire de la tunique, Trachelomonas, et dans ce cas, ires long. La chlorophylle est fixée sur des chromatophores plus ou moins larges, de forme sphérique ou elliptique, ordinaire- ment assez nombreux ; dans le protoplasma on rencontre des corpuscules d'une substance particulière voisine de l'amidon et que l'on désigne sous le nom de /Mmmy/o/< ; l'iode ne les colore pas en bleu : ils présentent souvent des stries concen- triques ; ils sont pleins ou évidés. Le noyau occupe une position variable dans la cellule ; il est ovale ou sphérique ; parfois entouré d'une paroi, Eufjhna E/irenbergii (Klebs) ; le nucléole existe fréquemment, La métabolie est assez générale dans cette famille; elle coexiste avec le mouvement ordinaire de locomotion par rota- tion du corps. La reproduction peut se faire par division longitudinale libre, Phacus, Eiiglena ; \\y n également formation de deux RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADTNJî ET LES EUULliNJi 29 zoospores à l'intérieur de la tunique d'enveloppe, Ttachelomo- nas. Très fréquemment, il se produit des colonies palmoUoïdes, Eiifjlena, Phaciis, etc. ; plusieurs cas sont à distinguer : la bipartition du corps est suivie à chaque fois de la formation d'une nouvelle cloison ; il en résulte un ensemble de cellules ayant conservé chacune une enveloppe propre ; d'autres fois, les cellules se divisent dans une masse mucilagineuse, sans que l'on puisse distinguer les membranes secondaires ; il y a d'ail- leurs toutes les transitions entre ces deux états ; les zoospores sont mises en liberté par dissolution ou destruction des enve- loppes. L'enkystement a lieu sous l'influence de conditions défavo- rables ; la cellule peut rester elliptique et s'entourer d'une couche épaisse de gélatine à stries concentriques; le protoplasma est granuleux, les chromatophores ne sont plus distincts, le corpuscule de paramylon acquiert un volume considérable, Phacus ; d'autres fois la cellule prend une forme sphérique et brunit son épaisse membrane, Euylena. La nutrition a nettement le caractère végétal dans cette famille : jamais aucune parcelle d'aliments solides ne pénè- tre à l'intérieur du corps ; la chlorophylle supplée à l'in- suffisance de la digestion superficielle. Cette famille des Euglenœ se relie par la base aux Flagellés à digestion interne, comme les Peranema par le groupe des Astasiœ, organismes sans chlorophylle qui ne peuvent vivre que dans des milieux chargés de matières organiques. Nous ne nous attarderons pas à discuter les raisons invoquées ordinairement. par les naturalistes pour justifier la place qu'oc- cupent dans les Protozoaires les deux familles des Euglenœ et AesCrijptomonadinœ: l'absence de tube digestif étant prouvée, la pénétration d'aliments solides à l'intérieur du corps n'ayant pas lieu, les autres objections disparaissent d'elles-mêmes ; mais c'est à condition que l'on ne continuera pas à mécon- 30 P -A. DANGEARD naître les caractères de parenté des organismes inférieurs ; la diiïérenciation végétale, nous ne saurions trop le répéter, commence avec le changement dans le mode de nutrition; ce changement n'entraîne pas immédiatement la disparition radicale des caractères du Protozoaire ; une zoospore de Ghytridinée a un caractère d'animalité frappant ; cepenthint cette zoospore va germer, émettre de longs lilaments mycé- liens ; la transition n'est donc pas brusque, et l'on aurait tort de juger la nature d'un organisme par une des phases de son développement; on s'exposerait à commettre des erreurs graves. Ceux qui placent les Euglenœ et les Cryptomonadinœ dans les Protozoaires, n'ont, en effet, considéré que la phase active; les zoospores appartenant au règne végétal conservent plus ou moins longtemps les caractères des Flagellés : cils vibratiles, vacuoles contractiles, mouvement amihoïde, etc. ; l'importance de cette phase d'activité diminue à mesure que l'on s'avance vers les groupes supérieurs d'algues ; mais il en reste fort long- temps des traces ; assez longue dans les Englense, Crijptomona- diiice, Clilamjjdomonadinœ, Volvocmœ, elle diminue d'impor- tance dans les Tetmsporse ; elle est éphémère dans les Clado- phorœ, les OEdogo)iiff>, etc.; il faut bien remarquer d'ailleurs que la phase zoospore est entièrement subordonnée aux condi- tions de milieu; que l'eau vienne à manquer, les zoospores perdent leurs cils et continuent quand même à se reproduire en formant des colonies palmelloïdes vertes dont le caractère végétal est aussi indiscutable que la germination d'une Ghy- tridinée ; ces zoospores peuvent aussi soit s'enkyster, soit for- mer des oospores par des procédés qui varient avec les genres et les espèces; l'étude des Protozoaires est trop peu avancée pour que nous puissions, sur ce point, faire des comparaisons et porter un jugement définitif ; nous dirons cependant qu'il est difficile de confondre un kyste d'infusoire ou de Flagellé avec une oospore ou un kyste d'algue inférieure ; le genre Chlamijdomonas est placé par nombre de naturalistes dans les Flagellés ; nous avons montré cependant que la formation des oospores dans ce genre se fait d'une manière analogue à celle RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADIN^ ET LES EUGLEiN^ 31 qui existe chez les conjuguées et peut lui être comparée ; en général, la nature cellulosique des membranes, l'abondance de l'huile et de l'amidon et surtout la présence de la chlorophylle normale ou masquée par de l'hématochrome, existant simulta- nément, caractérisent le stade de repos des algues inférieures. La présence delà chlorophylle a une importance considérable ; le présent travail réduit le nombre des animaux colorés en vert ; encore cette chlorophylle est-elle chez ces êtres sous un état par- ticulier. Tandis que dans les Euglena, Phacits, Trac/ie/o?nonas, etc., elle est hxée sur des chromatophores appartenant indubi- tablement à la cellule elle-même, dans les animaux, cette chlo- rophylle est localisée sur des corpuscules que l'on attribue à la présence d'une algue parasite. Cette opinion, soutenue par Brandt(l), est très vraisemblable; des cultures entreprises sur les animaux colorés par ces corpuscules, m'ont convaincu de la réalité du parasitisme ; dans des cultures faites sur le Para- mecium bursaria, infusoire très commun, je crois avoir réussi à élever l'algue en dehors de son milieu normal ; j'aurais vu la cellule verte s'entourer d'une forte membrane et diviser son contenu en quatre cellules, mises plus tard en liberté par rup- ture de la membrane. Je ne donne ces observations que sous la forme dubitative, car il serait possible à la rigueur que j'aie commis une erreur par suite de la présence d'une algue étran- gère ingérée par l'infusoire ; je ne lo crois pas cependant ; en attendant les vérifications qui ne pourront tarder, on admettra facilement que l'hypothèse émise par Brandt d'une alguepara- site est tout à fait rationnelle ; en effet, si la chlorophylle ap- partienten propre à l'individu, n'est-il pas étonnant de voir qu'elle existe dans une espèce et qu'elle manque dans l'espèce voisine ? La similitude des corpuscules n'est-elle pas même une preuve en faveur de la nature indépendante de ces corpus- cules ? L'idée d'une algue parasite est d'ailleurs admise, avec raison je crois, par nombre de naturalistes. (1) Brundl, Ueber das Zusammenleben vonThierenund Alnen (Sitzh. d. Na- turf Ges). Berlin, 1881. 32 p A. DANGEARD D^s lors nous pourrions dire que lorsque lacliloropliylle existe chez les animaux, elle est toujours due à une algue ; Convoluta Sclmltzïi, Parameciuni Bursaria^ Vagiuicola grandis^ Ophri/dhim versatile, Spongilla, Ilgdm vindis, Slentor polgmorphus, etc. ; à notre connaissance, il y auraitseulementdeux exceptions : l'une vient de Miss Jessie A. Sallit, qui attribue à la Vorticella chloros- tigmade la chlorophylle diffuse dans le protoplasma qui est très transparent (1) « its colour is averg délicate ^rean ; it appears loosely held by the protoplasma ; slight pressure causes the co- lour to dissapear ; it is quickly dissolved by alcool » ; d'après une remarque jointe à ce travail par M. E. Ray Lankester, le professeur Engelmann d'Utrecht a aussi décrit une Vorticelle dans laquelle la chlorophylle se trouve dissoute dans le proto- plasma. Dans l'état actuel de la science, ces observations affectent un tel état d'exception qu'elles auraientgrand besoin d'être vérifiées ; j'ai eu l'occasion de recueillir et d'observer presque tous les ani- maux qui possèdent de la chlorophylle : je ne l'ai jamais vue en dissolution dans le protoplasma ;ne pourrait-on point croire que dans les deux cas précédents la chlorophylle venait soit d'ali- ments ingérés, soit d'une décomposition de l'algue ? Le fait aurait une grande importance. Il paraît donc nécessaire de vérifier si les deux observations précédentes sont exactes et de cherchersi la chlorophylle, lors- qu'elle existe chez des êtres dont le caractère animal ne peut être mis en doute, appartient toujours à unealguc parasite ; nous avons déjà fait remarquer ailleurs que la couleur verte de cer- tains héliozoaires était due à desaliments absorbés (2) ; il nous paraît probable jusqu'ici que la chlorophylle n'appartient qu'au règne végétal ; chez les champignons, elle est inutile, la diges- tion superficielle étant très active ; elle est nécessaire chez la plupart des algues où cette digestion n'existe pas au môme degré. (1) Jessie A. Sallit, On the c/dorophyll corpuscicfi of soine Infusoria. ' Quaterl. Jour. 1884. (2) P. -A. Dangeard, Recherchessur les organismes inférieiirs, loc. cit. RECHERCHES SUR LES CRYPTOMONADIN^ ET LES EUGLENJ-: 33 A l'importance du mode de nutrition pour la distinction des végétaux et des animaux, s'ajouterait donc un caractère de grande valeur en ce qui concerne la distinction des algues infé- rieures : la présence delà chloropiiylle normale. Dans nos Bêcher ches sur les organismes inférieurs, nous avions constaté l'indécision qui régne au sujet de la nutrition chez les Myxomycètes et nous avions dit qu'il y aurait grand intérêt à posséder à ce sujet des notions exactes pour fixer défi- nitivement la place de ces êtres dans la classification ; depuis cette époque nous avons examiné quelques plasmodes : ceux du Fuligo septica, si commun sur le tan; du Spumaria alba,i\\\(i l'on trouve sur les gazons, sur l'herbe des prés ; de VArcyria punicea Pers., de V Arcyria cinerea et de quelques autres espèces encore indéterminées ; nous avons essayé dans de nombreuses expériences de faire pénétrer à l'intérieur de leur protoplasma soit des granules d'indigo, de carmin, ou autres particules soli- des, et toujours sans aucun succès ; cela vient contirmer le résultat de cultures faites par M. Roze sur le plasmode de Badhamia capsulifera Berk. , Sphœrocarpus capsiiHfer Biû. : « Je puis dire que je n'ai jamais distingué, dit M. Roze (1), dans l'intérieur de ce plasma d'autres corps étrangers que des spores provenant de cette même espèce, et qu'il m'était facile de suivre ces spores au milieu des courants granuleux, -entraînées qu'elles étaient d'abord avec la même rapidité que les granules par la force de ces courants, puis rejetées dans la portion inerte delà masse plasmique, enfin abandonnées sur le porte-objet par suite des mouvements mêmes du plasmodium. 11 me serait im- possible de voir là la moindre apparence d'absorption nutritive et je serais porté à croire que la nutrition de ces plasmodiums s'effectue plutôt par la partie hyaline, extérieure du plasma, que par le milieu de la masse, à la façon d'une digestion animale. » M. Brefeld (2) n'a jamais réussi à faire pénétrer des aliments solides à l'intérieur des plasmodiums qu'il cultivait. (1) E. Roze, Des Myxomycètes et de leur place dans le système (Bulletin de la Société botanique de France, 2G décembre 1873). (2) Brefeld, Untersuchungen iibef schiminelpilze. 34 P.-A DANGEARD Toutporte donc à croire que, chezlesMyxomycètes, la digestion a lieu superficiellement comme chez tous les végétaux. II n'en serait pas de même chez les Péridiniens ; M. Pouchet avait déjà signalé des enclaves à l'intérieur des Polykrikos ; plus récemment M. E. Bovier-Lapierrc a réussi à leur faire ab- sorber des grains d'amidon et autres corps semblables (1) ; ces observations sont fort intéressantes ; elles soulèvent plusieurs questions dont la solution actuellement est impossible. Tous les Péridiniens doivent-ils être divisés en deux groupes : les uns à digestion nettement animale, tels que les Polykrikos y évo- luant vers les Noctiluques ; les autres à coloration verte, Cera- lium, Gyjmiodiniwn, évoluant vers les végétaux ? il me semble encore impossible de se prononcer actuellement. M. E. Bovier- Lapierre, dans une seconde communication, décrit chez les Po- lykrikos une reproduction par bourgeonnement (2) ; or, on ne connaît rien de semblable jusqu'ici dans les Péridiniens ordi- naires ; et il faut bien se garder de confondre avec des bour- yéoîisles sporanges extérieurs à l'hôte des Chytridiimii^) ; on voit qu'il reste encore dans le groupe des Péridiniens de nombreux points à éclaircir. Il ne suffit pas de faire ressortir les affinités végétales d'un groupe, de noter son point de départ, il est bon de cherchera suivre son évolution vers les groupes supérieurs. M. A. -G. Garcin place les Euglena dans la tribu de Scia- diées (4), ce qui implique déjàun degré de différenciation très accentué : les Sciadiées possèdent des sporanges ; ce fait les rapproche des Chlamydomonadinées ; elles leur sont certai- nement supérieures dans la classification. Je pense que l'on devra plutôt chercher du côté des Desmi- diées ; dans cette famille, le sporange manque ; il y a par contre (1) E. Bovier-Lapierre, Observations sur les noctiluques (Biologie, décembre 18«0). (2) E. Bovier-Lapiérre, Nouvelles observations sur les Péridiniens apparte- nant au genre Polykrikos (Biologie, 30 juin 1888). (3) P.-A. Dangeard, Les Péridiniens et leurs parasites, toc. cit. (4) A. -G. Garcin, Sur le yenrc Euglena et sur sa place dans la classification (Journal de Botanique, lei août 1888]. RKCHERCHES SUK LES CR YPTOMONADIN^î ET LES EUGLEN.K ?>l) une division longitudinale libre ; c'est elle qui doit nous gui- der. Supposons imeDesmidiée quelconque avec son écliancrure, sa carapace revêtue d'ornements divers : il ne lui manque qu'un cil pour ressembler à une Euglen-e ; la symétrie en effet ne peut être qu'un caractère secondaire ; la faculté de se mouvoir existe à divers degrés ; elle est très prononcée dans les Peniian, Closterium\\\ existe des vacuolescontractilcs ; il se forme comme chez les Phacus une couche épaisse, gélatineuse ; elle provient également d'une exsudation du protoplasma à travers la mem- brane. La division, à tout considérer, n'est qu'une division lon- gitudinale libre ; on sait que chez les Desmidiées, le cloisonne- ment se fait par le milieu de la cellule ; chaque moitié, sans changer de forme, reproduit une nouvelle moitié semblable ; les deux sont donc d'âge différent. 11 en est ainsi chez les Eu- glense et chez les Cri/ptomonadinœ ; mais ici les phénomènes se précipitent et la nouvelle moitié se forme rapidement ; les Desmidiées, il est vrai, produisent des oospores ; mais cela n'a rien qui puisse nous surprendre : deux genres voisins pouvant présenter à cet égard de grandes différences. Par suite de l'absence de quelques êtres intermédiaires qui, s'ils existent, ne sontpas décrits, l'intervalle entre ces familles est encore assez sensible ; les affinités des Desmidiées sont peu con- nues et nous croyons qu'il est utile d'appeler l'attention de ce côté. 36 P.A DANGEARD EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE I Cryptomonas erosa Ehr., fig. 1-15. Fig. 1. Zoospore normale avec son cchancrure antérieure placée sur le côté, assez bas. Fig. 2. La membrane a été mise en évidence au moyen de l'alcool absolu ; le noyau est visible à la partie postérieure du corps; il s'est produit une vacuole en face l'échancrure. Fig. 3. Zoospore examinée un peu avant la division ; elle est arrondie aux deux extrémités. Fig. 4. La séparation est sur le point de se faire définitivement. Fig. b. Un kyste. Cryptomonas ovata Ehr., fig. 6-15 Fig. 6. Zoospore normale ; on distingue la membrane, la couche chlo- rophyllienne c, les grains d'amidon, la vacuole contractile v, l'espace antérieur p ; cet espace est limité par de petits granules de protoplasma condensé ; une série de ponctuations, disposées en spirale, paraissent occuper la face interne de la membrane. Fig. 7. Chlamydomonas Reinhardtl Dangeard montrant un espace antérieur analogue à celui du Cryptomonas ovata. Fig. 8. Colonie de quatre cellules appartenant au Cryptomonas ovata ; ce cellules sont plongées dans une masse gélatineuse. Fig. 9. Colonie de huit cellules en deux groupes. Fig. 10. Colonie de seize cellules disposées en quatre groupes. Fig. 11. Nombreux ivystes de cette espèce réunis dans une masse gélati- neuse commune. Fig. 12. Un kyste sur le point de germer ; la membrane a augmenté con- sidérablement d'épaisseur, elle montre maintenant des stries concen- triques. RKCHEHCHES SUK LES CRYPT0M0NAD1NJ3 ET LES ËUGLENJi 37 Fig. 13. Deux kystes ayant donné chacun deux cellules ; la division va se continuer ; il se forme ainsi de nouvelles colonies palmelloïdes. Fig. 14. Un kyste avec sa membrane propre et la couche épaisse gélati- neuse qui l'entoure. Fig. 15. Zoospore de Cryptomonas avec trois germes endogènes ; dans un de ces germes, les zoospores sont fermées et sur le point de sortir. Phacus pleuronectes Nitsch, fig. 16-21. Fig. 16. Une zoospore montrant son noyau n, son corpuscule de paramylon avec stries c, sa vacuole contractile et ses chromatophores discoïdes ;on distingue facilement les stries longitudinales de la membrane d'enve- loppe. Fig. 16 a. Formation libre de deux zoospores par division longitudi- nale. Fig. 17. Zoospore arrondie ; elle se sécrète une paroi de gélatine en tour- nant lentement sur elle-même. Fig. 18. Colonie palmelloïde de deux cellules ; on aperçoit dans le proto- plasma le corpuscule de paramylon caractéristique. Fig. 19. La division se continue. Fig. 20. Colonie de huit cellules disposées en deux groupes. Fig. 21. Deux cellules enkystées ; les chromatophores ne sont plus dis" tincts ; le protoplasma est finement granuleux et le corpuscule de para- mylon occupe les 2/3 de la cellule; tout autour du protoplasma se trouve une couche épaisse gélatineuse. Vampyrella, fig. 22. Fig. 22 Vampyrelle attaquant les Phacus ; trois zoospores sortent simul- tanément du sporange et s'unissent aussitôt en un plasmode unique, pour se séparer un peu plus tard; il ne reste dans le sporange que des traces de la membrane du Phacus; le corpuscule de paramylon est peu attaqué. Phacus pyrum Ehr., fig. 23. Fig. 23. Individu renfermant le Sphaerlta endogena Dangeard ; les zoos- pores s'échappent par une rupture de la membrane. 38 P. -A. DANGEARD Trachelomonas, fig. 24-29. Fig. 24. Trachelomonas hispida Stein. Au travers de la tunique on aperçoit un kyste du Sphaerita endogena avec sa vacuole interne. Fig. 25. Zoospore de Trachelomonas volvocina Elir. récemment sortie de sa tunique ; on voit très bien la vacuole contractile et le point oculiforme ; la partie postérieure du corps est vacuolaire. Fig. 26. Division en deux cellules d'une zoospore de Trachelomonas hispida près des restes de sa tunique. Fig. 27. Colonie palmelloïde de la même espèce, formée de quatre cellules; tout à côté une valve de la tunique. Fig 28. Zoospore de la même espèce ; elle ressemble complètement à cet état à une Euglène ; elle ne s'en distingue que par la longueur du cil qui est considérable ; le corps se contracte avec la plus grande facilité. Fig. 29. Zoospore recouverte de sa tunique; le protoplasma se sépare de la paroi ; il est étranglé en son milieu comme pourune division transver- sale. MÉMOIRE SUR LES CHYTRIDINÉES Par M. P. -A. DANGEARD Les travaux publiés sur la famille des Chylridinées sont nom- breux ; ils n'ont point encore été soumis à un examen d'ensem- ble ; aussi la nécessité d'une Monographie se fait-elle vivement sentir ; plusieurs genres et de nombreuses espèces devront être l'objet de nouvelles éludes avant d'être adoptés à titre défmitif ; malheureusement, il nous est encore impossible d'entreprendre d'une manière fructueuse un travail de ce genre ; nous nous bor- nerons donc à apporter de nouveaux matériaux d'étude ; toute- fois, nous y joindrons dans la partie historique quelques indica- tions sur les principaux résultats acquis et quelques observations critiques; nous continuerons d'ailleurs comme précédemment à poser les jalons qui devraient servir de guide dans une révision de la famille. I HISTORIQUE Dans le groupe des champignons, la famille des Chylridinées est une des plus intéressantes: placée à la base du règne végétal, constituée par des êtres doués de mouvement pendant une grande partie de leur existence, ses limites sont restées indécises jusque dans ces dernières années ; cette famille n'est d'ailleurs connue que depuis fort peu de temps. Braun, le premier, reconnut et décrivit bien les principaux caractères des espèces qu'il rencontra (1) ; il signale l'exis- (1) A. Braun. Ueber C hy Iridium eine Gaitung einzelner schmarot. auf. algen ifrif/ /nfusorien (Monatsbericht d. Kœnig. Preuss. Akad. d. Wissens. zu Berlin 1855-1856). — Sur quelques végétaux parasites microscopiques du genre Clnjtri- diiim (Verhandlungen der section fuer Botanik und Pflanzenphysiologie, Flora 1856). 40 P. -A. DANGEARD tence de zoospores très petites , globuleuses ou oblongues ; leur mode de sortie du sporange par une ou plusieurs papilles, par un col allongé ou bien encore par des ouvertures munies d'opercules. Il fait remarquer , dès cette époque , qu'il faut bien se garder de prendre ces êtres parasites pour les organes des plantes nourricières destinées à former les sperma- tozoïdes. Les nombreuses espèces qu'il décrivit avaient pour habitat soit des algues : Chy Iridium Olla sur VŒdogonium rivu- lare, Ch. LagemUa sur Melosira varians et conferva bombycina, Ch. globosum sur Œdogoniam fonticola, etc.; soit des champi- gnons : Ch. Saprolegniœ , ou même des grains de pollen : Ch. pollinis Pini ; il établit des sections sous les noms de Phlijc- tidium, Olj)idimn, Rhizidium; ces remarquables travaux ouvraient une voie féconde en découvertes. Schenk décrit deux nouvelles espèces : le Rliizidium iutestiimm et le Chytridium Lagenaria ; il observe chez les zoospores des déformations amiboïdes et donne une bonne description du déve- loppement (1). Cienkowski étudie avec détails le Rhizidium confervx glome- raise sp. nov.; il suit les diverses phases de la pénétration du [)arasite dans la cellule hospitalière (2). Dans leur supplément à l'histoire des Ghytridinécs (3), De Bary et Woronin nous font connaître un genre très intéressant qu'ils désignent sous le nom de Synchytrium. Le S. Taraxaci constitue dans les feuilles de Taraxamm officinale des taches de couleur orangée ; elles sont dues à des cellules ou sores dont le proto- plasma, à maturité, se divise sous la membrane commune en nombreux zoosporanges : ces derniers deviennent libres par des- truction de la membrane et donnent naissance dans l'eau à de nombreuses zoospores, qui sortent par une papille. Ces mêmes savants décrivent encore plusieurs espèces : le Chytridium ? Ane- (1) A. Schenk. Uber das Vorkommen contractiler Zellen im Pflanzenreiche Wurzburg, 1858, et (Verhaiidl. der phys. med. GeseUschafl zu Wurzburg VII). (2) Cienkowski. Rhizidium confervse glomeralai (Bot. Zeitung, 1857). (3) De Bary et Woronin. Beitrag zur Kennlniss der Chytridieen. Freiburg, 186:^ (Annales des sciences naturelles, 5» série, t. III). LES CHYTRIDINÉES 41 moues que M. VVoronin a placé plus tard (1) dans les Synchy- trhim; le Chytridium l'oseum, rencontré sur la terre de vieilles cultures où il formait une masse de granules roses ; et enfin le Chytridium simulans, incomplètement connu. Plus récemment M. Maxime Cornu a fait remarquer (2) que le Chytridium roseum, qui avait été considéré comme non parasite, ne diiïérait proba- blement pas sous ce rapport des autres espèces. M. Kny indique le mode de vie du Chytridium Olla Braun et la germination des zôospores qui envoient dans l'oogone de la plante nourricière des filaments brillants (flimmerfaden) (3) ; dans la seconde communication, il dislingue sous le nom (ïOlpidium. Sphacellarum un parasite du Cladostephus spongiosvs ; il y au- rait lieu d'étudier à nouveau ce parasite. M. Gohn suit le développement complet du Chytridium globo- sum Braun sur des Clostéries et sur le JSavicula viridis (4) ; on lui doit également le Chytridium Polysiphoniœ et le Chytridiurn entosphaericum (5), espèces incomplètement connues. A signaler encore le Chytridium. minus Lacost et Suring (6) et le Chytridium Barkerianum Archer (7). Nous arrivons, avec les travaux de M. Maxime Cornu, à une période pendant laquelle les découvertes sur la famille des Chy- tridinées vont se succéder rapidement. M. Maxime Cornu démontre (8) le parasitisme de certaines pro- ductions qui avaient été, à diverses reprises, considérées comme les organes reproducteurs des Saprolégniées ; il est ainsi conduit à décrire trois nouveaux genres : Olpidiopsis, Rozella, Woro- (1) Woronin. Bot. Zeitung XXVI p. 100. (2) Maxime Cornu. Note sur le Chytridium roseum. De By. et A. Wor. (Bulletin Soc. Bot. de France, séance du 11 juin 1869). (3) L. Kny. Ueber die Entwickelung des Chytridium Olla et Entwickelung einer Chytridiee (Sitzung. der naturforschender Freunde zu Berlin, 1871). (4) F. Cohn. Ueber Chytridium (N. Act. Leop. Carol., vol. XXIV, p. 142). (5) Hedwigia, 1865. (6) Lacoste et Suringar. Nederlandsch Kruidkundig Archief, IV, 2, p. 275). (7) Archer. In Quaterly Journal of microscopical science, 1867, p. 89. (8). Maxime Cornu. Monographie des Saprolégniées (Annales des Sciences na- turelles. Bot. 5« série, tome XV). 42 P. -A. DANGEARD nma ; il compare ce dernier genre aux SyiKhytrm m et lui attri- bue des Siîoranges composés : la seule différence sensible à noter consiste en ce que, dans les SyncJiytrkim, les sporanges res- tent au contact de la membrane commune, tandis qu'ils s'isolent dans les Wo)wiina. Ce savant réussit à observer dans ses cultures la période d'enkystement dans de nombreuses espèces ; il conclut de ses recherches que les Myxomycètes et les Chytridinées sont deux familles voisines. M. Fischer confirme la plupart des résultats précédents (1) ; il les complète sur plusieurs points ; ainsi, il indique la germina- tion des kystes d' Olpidiopsis et celle des Woronina. 11 conserve le genre Rozella pour deux espèces : le Rozella scpiigena Cornu et une nouvelle espèce ; les autres, Rozella Monohlepharidis Cornu, Rozella Apodyx Cornu devront former un quatrième genre; à l'exemple de M, Maxime Cornu, il désigne sous le nom de plasmodium le plasma de ces parasites qui pénètre dans les cel- lules des Saprolégniées, s'y meut et se substitue peu à peu au protoplasma nourricier. M. Woronin signale (2) sous le nom de Chylridium Rrassme un parasite des Rrassica qui a tous les caractères d'un Olpidmm . On doit à M. Nowakowski plusieurs mémoires intéressants. Dans le premier (3), il décrit quelques nouveaux Chrytridivm : le genre Obelidium gen. nov. est formé par un mycélium dichoto- mique, du milieu duquel s'élève un sporange unicellulaire, séparé par une cloison ; les zoospores s'échappent par une ouverture laté- rale ; la seule espèce connue, V Obelidium mncronatum Now., difleic à peine des Rhizidium. Les Cladochytrium Now. sont beaucouj» mieux caractérisés ; le même mycélium peut donner lieu à plu- sieurs sporanges soit intercalaires, soit terminaux. Dans le second mémoire (4), l'auteur étudie scrupuleusement un parasite des (1) A. Fischer. Untersuchen uber die parasiten der Saproiegnieen (Priiigs- heim's Jahrb. Rd. XIV). (2) Woronin. Jahrbûcher fur Wiss. Botanik (XI, 1878). (3) L. Nowakowski. Beitrag zur kenntniss d. Chytridiaceen (Cohn's Beitr. z. Biolog. II, 1876). (4) L. Nowakowski. Polyphagiis Euglenœ (Cohn's Beit. II, 1876). LES CHYTRIDINÉES 43 Euglèues qu'il désigne sous le nom de Polyphagus Euglenœ : le principal intérêt de ce travail réside dans la description d'une reproduction sexuelle ; plus récemment (1), il nous fait connaître une nouvelle espèce de Polyphagus. On doit mentionner aussi les travaux de M. Schroter (2). M. Sorokin, dans son Aperçu systématique des Cliytridinées, résume et complète ses recherches antérieures (3) ; on trouvera là des renseignements qui pourront être d'un grand secours dans la récolte des matériaux d'étude ; malheureusement de nom- breuses espèces, les Olpidium en particulier, et plusieurs genres sont créés sur des caractères tout à fait insuffisants. Quant aux genres bien caractérisés, Catenaria, Zygockytrium, Tetrachytrium, ils sont d'un grand intérêt ; mais leur place dans la famille des Chytridinées est actuellement une question d'appréciation person- nelle ; ajoutons qu'il est impossible d'adopter les idées de M. So- rokin sur la réunion des Monadinées zoosporées et des Chytri- dinées dans une même famille ; les Monadinées sont des Proto- zoaires. Nous avons à signaler en 188i deux travaux de M. Karl Fisch ; il donne le nom générique de Reesia à un parasite vivant sur les Lemna minorelLemna polyrhiza; la description qu'il en fournit (4) ditïère peu de celle d'un Olpidium ; mais les zoospores se conju- gueraient deux à deux pour former les cellules de repos : cette observation demande à être vérifiée ; la vérification aurait d'autant plus d'intérêt que le même auteur signale également une copula- tion de gamètes dans une espèce de Chylridium qu'il désigne sous le Jiom (ÏEuchylridium Mesocarpi (5). L'année suivante, M. Borzi dédie à M. Nowakowski une Chy- (1) L. Nowakowski. Ueber Polyphagus (Polnisch. abhand. der krakauer Acad. 1878). (2). .T. Schroter. Die PAanz^iiparasiten aus der Gattung Synchytrium (Cohn's Beiti'. 1875). (3) N. Sorokin. Aperçu systématique des Chytridiacées recueillies en Europe et dans l'Asie centrale (Archiv. Bot. du Nord de la France, 1882). (4) Karl Fisch. Boitraegezur KenntnissderChytridiaceen. Erlangen, in-S», 1884. (5) Knrl Fisch. Ueber zwei neue Chytridiaceen (Sitzung. der phys. med. soc. zu Erlangen, 1(3 juin 1884). 44 P. -A. DANGEARD Iridinée nouvelle sous le nom de Noiuakowskia Hormothecœ (1) ; elle ressemble au Polyphagtis Euglenœ ; elle en dilïère cependant par le mode de formation des zoospores. M. Félix Rosen constitue dans le genre Chy Iridium une section des Denligera (2), pour grouper quelques espèces dont la papille du sporange présente des sortes de lanières ; cette section, par suite de la présence d'un renflement basilaire au sporange, devra plutôt élre placée dans les Rhizidiwn. L'auteur s'attache plus spécialement à l'étude du Chf/. Zygncmalis sp. nov. qui vit sur les Zygnema ; celte algue nourrit un autre parasite : Olpidium Zygnemicolnm Magnus (3). M. Van Tieghem en France (4), De Bary en Allemagne (5), nous donnent un excellent résumé de l'étude des Chytridinées. C'est à ce moment que se placent nos premières recherches sur cette famille (6), elle est nettement séparée des Protozoaires ; un nouveau genre est décrit sous le nom de Spliaerita ; le déve- loppement d'un grand nombre d'espèces, dont plusieurs sont nouvelles, appartenant à divers genres, est indiqué ; plus récem- ment, de nouvelles observations viennent s'ajouter aux précé- dentes (7). M. Zopf conseille (8) de semer à la surface de l'eau des cultures, des grains de pollen, appartenant de préférence aux Conifères, les parasites trouvent dans ce pollen la nourriture nécessaire à leur germination ; nous avions fait prévoir que tous les Chytri- diiim et les Rhizidium devaient posséder des filaments nourri- ciers; ces derniers avaient été découverts chez le Rhizophydium sub (1) A. Borzi. Noii'akoi('l;ia,eir\e neue Chytridiee (Bot. Central blatt,-1885, t. XXII). (2) Félix Rnsen. Ein Beitrag zur Kenntniss des Chytridiaceen. Breslau, 1886. (3) P. Magnus. Mycologische Berichte, 1886. (4) Van Tipghein. Traité de Botanique, p. 1002. (5) De Bary. Morphologie und Biologie der Pilze. Leipzig, 1884. (6) Recherches sur les organismes inférieurs (Annales des Sciences natu- relles, 7^ série, Bot. T. IV). (7) Les Péridiniens et leurs parasites (Journal de Botanique, 1888). Voir au bas de la page 2 de noire i^^ fascicule. (8) W. Zopf. Ueber einige niedere Algenpiize und eine neue Méthode ihre keime ans dem Wasseï- zu isoliren (AbhandL der Naturforscher-Gesèllschaft zu Hall'^, Bd. XVII, 1887). LES CHYTRIDINÉES 45 anyiUusum, le Chylridium heliomorphimi, etc. M. Zopf les signale chez le Rhizopliydiiim pollmis A. Br., deux nouvelles espèces sont créées dans ce geni'e, R. Sphaerotheca, R. Cyclotcllœ; ce mémoire contient encore la description du Rliizophyton Sciadii Zopf et Lagenidium pygmaeum Zopf, Enfin, tout récemment, M. Giard crée (1) le geme Nephromyces pour des parasites qui habitent le rein des Molgulidées ; cette communication est d'autant plus intéressante que peu de Chytri- dinées ou d'Ancylistées ont été jusqu'ici étudiées dans les organes des organismes animaux ; les Ghytridinées doivent cependant s'y rencontrer en grand nombre et, comme ce sont des parasites re- doutables, on voit comment leur étude peut acquérir d'un jour à l'autre une importance considérable. M. Giard pense que les Nepitromyces sont utiles aux Tuniciers en les débarrassant des produits excrétés qui, sans eux, obstrue- raient rapidement le rein dépourvu de tout canal évacuateur ; nous croyons que l'action des Ghytridinées est exchisivement destructive. Cette énumération des travaux publiés sur cette famille ren- ferme certainement plus d'une omission ; aussi accueillerons- nous avec reconnaissance les notes ou mémoires que l'on voudra bien nous faire parvenir, afin de pouvoir en tenir compte dans la monographie que nous préparons. Il DESCRIPTION DES ESPÈCES La division qui sera adoptée dans ce mémoire est applicable à la famille tout entière : on peut, en effet, distinguer dans les Ghytridinées deux grands groupes : l'un comprenant tous les genres dépourvus de mycélium ; ces genres sont par suite néces- (1) A. Gianl. Sur les Nephromuces, genre nouveau de champignons parasites du rein des Molgulidées (Comptes rendus de l'Académie des Sciences, 17 avril 46 P. -A. DANGEARD sairement parasites à l'intérieur des cellules de l'hôte ; ce pre- mier sfroupe se divise lui-même en deux sections, selon que le sporange est simple ou composé ; le second groupe renferme tous les genres qui possèdent des filaments nourriciers, fùssent-ils rudimenfaires ; les sporanges ainsi que le mycélium peuvent alors afîecter diverses dispositions par rapport à l'hôte ; quelque- fois le sporange seul est extérieur; parfois il n'y a que les extrémités du mycélium qui pénètrent dans la cellule hospitalière; enfin, il peut arriver que l'espèce soit complètement endogène. Il n'y a rien là qui puisse servir à distinguer les divers genres, la même espèce présentant à ce point de vue des variations con- sidérables. Premier groupe. — Il n'existe pas de mycélium 1° LE SPORANGE EST SIMPLE Sphaerita endogena Dang. (PL II, fig. L1--1!); PL III, fiçr. 1-!)) Nous avons créé ce genre (1) pour une espèce qui vit à l'inté- rieur des Rhizopodes {Nuclearia, Heterophrys) et qui se rencontre aussi très fréquemment à l'intérieur des algues appartenant aux familles des Englenœ et des Cryptomonadinœ ; sa présence dans ce dernier habitat avait même donne lieu à une théorie de la re- |)roduclion des Flagellés par division du noyau en corps repro- ducteurs. Ce parasite est particulièrement facile à étudier sur VEuglena sanguinea; aussi avons-nous profité de celte circonstance pour compléter l'étude du développement de ce genre. Il est néces- saire, pour entreprendre ce travail, de pouvoir se procurer facile- ment VEuglena en question ; aux environs de Caen, la localité de May est la plus favorable ; pendant toute l'année, les excavations des carrières de grès renferment celte espèce en abondance ; il (1) Recherches sur les organismes inférieurs, loc. cit. LES CHYTRIDINÉES 47 n'y a donc qu'à faire de nombreuses récoltes et à surveiller les cultures attentivement ; le parasite ne se montre pas habi- tuellement au début : il est bien rare de pouvoir constater sa présence en examinant la première fois ses récoltes; lors ffu'il apparaît, les cultures ne tardent pas à perdre leur cou- leur verte ; elles prennent une teinte jaunâtre due à l'altération de la chlorophylle. Dans le cas où aucune modification ne se produit, il est utile de recueillir diverses espèces d'Euglènes et d'algues, afin d'augmenter les chances d'inoculation de la mala- die; le résultat une fois obtenu, il sera possible de conserver le parasite aussi longtemps que les besoins de l'étude l'exigeront. La production des sporanges, leur développement, ont été suivis précédemment avec assez de détails pour qu'il soit inutile d'y revenir ; il ne sera donc question ici que des kystes ; ce n'est pas sans quelque difficulté que l'on peut à l'état jeune les distinguer des sporanges ; ils forment de petits corpuscules hyalins, mais, tandis que les sporanges conservent assez longtemps un protoplasma vacuolaire, les kystes, au contraire, dès le dé- but, ont un protoplasma dense et homogène. L'emploi des réac- tifs colorants permet de voir comment ces kystes, encore très jeunes, vont se comporter à l'égard de la cellule nourricière ; ils se placent tout près du noyau de VEuglena sanguinea (fig. 2, pi. III); ce noyau est très gros et possède un gros nucléole: le voi- sinage du parasite n'apporte tout d'abord aucune modification appréciable dans sa constitution ; peu à peu, cependant, le kyste se place au centre et rejette le noyau sur le côté ; celui-ci s'allonge et devient de plus en plus pauvre en protoplasma (fig. I, pi. III) ; il passe à l'état de squelette informe, lorsqu'il existe plusieurs parasites dans la même cellule ; le proloplasma lui aussi se trouve peu à peu digéré, laissant des résidus de couleur rougeàtre; les grains de paramylon seuls résistent et paraissent même avoir peu à souffrir de l'action dissolvante des kystes; ces derniers montrent un contour fort net ; ils sont ovales ou sphériques, se colorent fort peu sous l'action des réactifs colorants et se dis- tinguent par là du noyau de l'Euglène ; on arrive cependant à 48 P. -A. DANGEARD voir au centre de ces kystes un corpuscule très petit mais très net (fig. 1, s, pi. III). Il est donc bien établi que ces kystes, comme les sporanges, ne possèdent jusqu'à la formation des zoospores qu'un seul noyau. Les kystes atteignent en quelques jours leurs dimensions nor- males ; on voit au centre une vacuole bien délimitée ; elle existe de très bonne heure (fig. II, 12, 13, pi. Il); c'est là que se trouve placé le noyau. Ils se comportent alors de deux manières différentes : les uns conservent leur membrane lisse, tout en l'épaississant fortement ; les autres présentent une surface garnie de nombreuses petites épines (fig. \i\, 18, 19, pi. 11) ; il semble que ces épines s'organisent au dépens d'une zone protoplasmiquc superficielle dont on retrouve les traces ; on ne peut établir aucune distinction entre les spores lisses et les spores épineuses ; plu- sieurs genres de Chytridinées présentent cette même particula- rité : les Olpidiojms (Fischer), les Polyphagus (Nowakowski) ; mais, dans ce dernier genre, le développement des deux sortes de spores est quelque peu différent. Ainsi, pour la production d'une spore lisse, le protoplasma femelle est tout entier sorti de sa cellule avant d'entrer en contact avec le rameau femelle ; au contraire, pour la production d'une spore muriquée, on voit d'abord un des suçoirs, provenant de l'individu mâle, s'accoler à l'individu femelle ; c'est à la suite du contact qu'une excroissance convexe, munie d'épines, se montre sur ce dernier ; les deux protoplasmas s'y mélangent. A maturité, les kystes du SphaeritK eudogena possèdent à l'une de leurs extrémités une papille ; c'est par là qu'aura lieu la sortie des zoospores à la germination, mais cette germination n'a pas lieu immédiatement ; les Euglènes se désorganisent (fig. 17, pi. II) et les kystes se trouvent en liberté dans les cultures; donc, si l'on n'est pas piévenu, il sera complètement impossible de con- naître la nature de ces corps et leur rôle. Nous avons un très vague souvenir d'avoir vu, vers 1881, la description d'un nouveau genre ayant à peu près les caractères offerts par ces kystes; malgré toute notre bonne volonté, nous n'avons pu retrouver ce LES CHYTRIDINÉES 49 travail ; notre but, en signalant le fait, est de mettre en garde les observateurs dans ce cas très difficile. Les kystes germent après un temps plus ou moins long ; il faut pour en être témoin des conditions exceptionnellement favo- rables. Comment se comporte l'unique noyau primitif? il n'est pas douteux qu'il subisse une segmentation correspondante au nombre des zoospores ; on voit en effet à ce moment le proto- plasma présenter une quantité de petits points sombres ; mais les réactifs ne nous ont donné sur leur nature aucun renseignement. Bientôt on voit le plasma se diviser simultanément en nombreuses zoospores ; leur mouvement devient très vif à l'intérieur de la cellule et dure parfois une journée tout entière ; à un moment donné, elles parviennent à forcer l'ouverture de la papille (fig. i9, pi. II) et sortent à l'extérieur ; leur marche est si rapide et si brusque que l'on ne peut apercevoir aucun organe locomoteur ; lorsqu'elles s'arrêtent un instant, elles ne paraissent avoir qu'un seul cil traîné à l'arrière. C'est ainsi qu'ont été décrites les zoos- pores fournies par les sporanges ; nous en figurons encore quel- ques-unes de cette façon (fig. iO, pi. II). Cependant quelques explications sont nécessaires ; ayant à ma disposition des milliers de zoospores, je me suis attaché à dessi- ner toutes celles qui, après une longue période d'activité, avaient ralenti leur mouvement ; outre le cil postérieur, j'ai vu fréquem- ment un second cil très court, flexueux, dirigé en avant (fig. 8, pi. III). Il ne faut pas oublier que l'on est loin d'être d'accord sur le nombre des cils que possèdent les zoospores dans plusieurs genres. Le cil est unique chez les Synchytrium (De Bary), les Olpidium, Olpidiopsis (Max. Cornu, Woronin) ; ces savants ont cependant rencontré des zoospores à deux cils, mais ils les con- sidèrent comme exceptionnelles ; il y aurait normalement deux cils, d'après M, Fischer, chez les Olpidiopsis, Rozella, Woronina. Cette question n'a qu'une importance secondaire ; il était cepen- dant utile de se faire une opinion dans le cas présent. Les zoospores du Sphaerila sont parfois soudées les unes aux autres simulant une conjugaison de gamètes ; cette conjugaison 50 P. -A. DANGEARD iiL^ parait pas se produire, les individus finissant toujours par se séparer ; elles vont se fixer sur les parois des Euglènes encore vivantes, pénètrent à l'intérieur et reproduisent des sporanges ; un grand nombre d'entre elles n'arrivent point à destination et périssent faute d'un milieu favorable. Le Sphaerita endogena se rencontre chez un grand nombre d'organismes inférieurs ; chez le Phacus alata Klebs, il occupe le milieu de la cellule et reste placé entre les deux corpuscules de paramylon qui, on le sait, sont très volumineux dans cette espèce; chez les individus attaqués, la chlorophylle disparait entièrement; les sporanges seuls du parasite ont été rencontrés chez cette es- pèce, ainsi que chez le Phacus pyrum. Dans les Trnclielomonas au contraire, ce sont les kystes ([ue nous avons observés ; leurs dimensions sont naturellement très ré- duites ; on les reconnaît à la vacuole centrale qui est bien carac- téristique. En résumé, cette Chytridinée est maintenant connue dans tout son développement ; des preuves fournies par l'histologie sont venues confirmer d'une manière irréfutable le parasitisme du Sphaerita endogma, }»arasitisme rendu déjà évident par la présence de sporanges et de kystes. Le genre Sphaerita est voisin du genre Olpidinni ; il s'en dis- tingue par le mode d'émission des zoospores ; jamais on ne voit les sporanges ou les kystes allonger leur papille en un col ; les zoospores sont également beaucoup plus petites ; leur formation n'est point précédée de cet aspect écumeux que l'on remarque chez les Olpidiiim ; ce parasite alïecte les caractères d'une for- mation propre à la cellule nourriciers ; l'absence de tout mycé- lium et de tout prolongement tubuleux permet de penser qu'il doit être placé à la base de la famille des Chytridinées ; il est de tous les autres genres connus dans cette famille celui qui présente la structure la moins complexe ; à cet égard, il semble établir la transition avec les Monadinx, dont il ne diffère que j)ar le mode de nutrition ; nous ne croyons pas que la simplicité de structure puisse être dans ce cas attribuée au parasitisme ; LES CIIYTRIDINÉES 51 celle organisalion esl pliilôt due à une parenlé assez élroile avec les prolozaires inférieurs donl le parasitisme est une condition impérieuse d'existence ; d'ailleurs, parmi les Gliylridinées, on rencontre des espèces endogènes — placées par conséquent dans les mêmes conditions de milieu que le Sphaerita — qui possè- dent un mycélium bien développé {Cliytridium heliomorpltum). Le cas de parasitisme que nous allons maintenant signaler, est certainement l'un des plus intéressants que l'on connaisse. Olpidium Sphseritae sp. nov. (PL III, fig. 3-7) Cet Olpidium a un habitai bien singulier : jnsqu'ici, les espèces de ce genre ont été rencontrées sur les algues, les Saprolégniées, les kystes d'infusoires, etc. ; on ne connaissait aucun exemple d'une Chytridinée parasite d'un genre de la même famille ; aussi ai-je été très surpris de rencontrer cette espèce à l'intérieur des kystes du Sphaerita cndogena. La germination de ces kystes était obtenue à ce moment; sans cela, il est bien probable que j'au- rais décrit le développement du i)arasite comme leur mode de germination normal. Les sporanges de VOlpidiiim SphaeïiUe se rencontrent fréquemment au nombre de cinq ou six dans la même cellule, se comprimant les uns les autres (lig. 5, pi. lll) ; le protoplasma présente au moment de la fructification un aspect écumeux (fig. G, pi. III) ; le cou du sporange atteint une assez grande longueur ; il perce la paroi de la cellule nour- ricière en un point quelconque ; la sortie des zoospores se fait comme dans les autres espèces (fig. 7, pi. III) ; ces zoosporcs possèdent deux cils, l'un en avant, l'autre en arrière ; leur gros- seur ne permet pas de les confondre avec celles du Sphaerita, lors même qu'elles se trouveraient ensemble dans les cultures ; les sporanges existent dans les kystes à paroi épineuse, aussi bien que dans les kystes à membrane lisse. En désignant cette espèce sous le nom d' Olpidium Sphaeritœ, nous voulons seulement attirer l'attention sur ce cas de parasi- 52 P. -A. DANGEARD tisme. La nature particulière de l'habitat porte à considérer cette espèce comme étant nouvelle ; cependant, il faut, avouer qu'elle n'a aucun caractère différentiel dans sa forme et dans son déve- loppement ; cette observation s'applique à la généralité des es- pèces de ce genre, y compris les Olpidiopsis. A défaut de diffé- rences dans la forme du corps, il serait nécessaire d'entrepren- dre de nombreuses cultures, comme nous l'avons fait pour le Rhhidium Schenkiï, pour distinguer les espèces les unes des autres ou les réunir sous une même appellation ; mais ce sont des expériences très longues qu'il nous est impossible d'entre- prendre pour l'instant. Il n'y a d'ailleurs aucun inconvénient à rappeler, comme dans le cas qui nous occupe, un point d'intérêt spécial par une désigna- tion spécifique appropriée. Dans le groupe qui va maintenant nous occuper, la structure ne conserve plus sa simplicité : la cellule du parasite ne possède point encore de mycélium ; elle est toujours à l'intérieur de la cellule nourricière, mais ne constitue plus directement le spo- range; elle produit plusieurs cellules dans lesquelles s'organisent les zoospores ; on peut dire dans ce cas que le sporange est composé (1). i^o LE SPORANGE EST COMPOSÉ Micromyces Zygogonii sp. nov. Je remarquai pour la première fois, il y a trois ans, à l'inté- rieur de quelques cellules de Conjuguées, des formations dont il me fut impossible alors de saisir la signification ; je les retrouvai depuis cette époque à plusieurs reprises aux environs de Caen, à iMézidon, à Moult-Argences, à Mutrécy ; mais je ne pouvais parve- nir, malgré de nombreuses cultures, à les classer même approxi- (1) Quelques-unes des observations suivantes ont été l'objet de communica- tions préliminaires : Notes mycologiques (session cryptogamique des Sociétés Botanique et Mycologique. Paris, 1888.) Sur un nouveau genre de Cliytridiiiées parasite des algues. (Comptes rendus Acad. se. 1888). LES CHYTRIDINÉES 53 mativement ; j'avais fini par acquérir la certitude que j'avais aflaire à un parasite à développement particulier; mais était-ce une Monadinx, ou bien était-ce un champignon inférieur ? Il m'a été possible, cette année, d'étudier à nouveau ces pro- ductions parasitaires ; elles appartiennent à une Chytridinée qui s'éloigne assez sensiblement des genres que nous connaissons. Les Conjuguées, qui nourrissent ce parasite à l'intérieur de leurs cellules, vivent sur la terre humide ou dans des eaux peu profondes ; elles appartiennent au genre Zygogonium. On sait que ce genre est très voisin des Zyguema ; il est même souvent difficile de distinguer entre eux les filaments non fructifies de ces deux genres ; cependant, je n'ai jamais rencontré jusqu'ici le Micromyces sur un Zygnema : et il serait curieux de voir com- ment le parasite se comporte à l'égard du Zygnema peclinatum kg. qui est placé par plusieurs algologues dans les Zygogonium. Le même filament d'algue a souvent plusieurs de ses cellules attaquées (fig. 1 pi. Il) ; la cellule normale renferme un noyau central, deux corpuscules amylifères ; la chlorophylle imprègne assez uniforméme4ît le protoplasma : il y a en outre un grand nombre de petits globules oléagineux. La présence du parasite détermine un renilcment de la paroi cellulaire ; c'est dans ce renllement que s'amassent les deux chromatophores en une masse mamelonnée et irréguliére (fig. 3, pi. II) ; le parasite se loge au-dessous au contact (fig. "2, p); au début, c'est une simple petite sphère à surface lisse ; à mesure qu'elle grossit, la masse chlorophyllienne diminue et le renllement de la membrane de la cellule hospitalière s'accentue ; la sphère montre alors une partie centrale plus foncée, granuleuse, et une zone superficielle plus ou moins ridée (fig. 2, pi. II, p) ; un peu plus tard, une paroi de cellulose limite la zone interne ; elle est hérissée de petites épines qui paraissent s'être formées aux dépens de la zone superficielle signalée tout à l'heure (fig. "2, pi. II, c). On peut constater à l'aide de l'hématoxyline que ces cellules possèdent un noyau central très petit ; il est placé dans une sorte de vacuole, et tout autour le protoplasma est très dense et fine- ment granuleux. 54 P. -A. DANGEARD On peut immédiatement, à une simple inspection sous le mi- croscope, reconnaître si les cultures sont attaquées ; contraire- ment à ce qui a lieu pour les autres espèces, c'est dans la nature que l'épidémie sévit avec le plus d'intensité ; sa marche se ralentit dans les cultures ordinaires, et c'est à ce fait que l'on doit attribuer les difficultés que présente l'étude de ce parasite ; il est facile, en effet, d'observer les diverses phases que nous venons de voir; les filaments de l'algue sont déformés ; ils offrent des protubérances caractéristiques ; leur couleur est jaunâtre ; les cellules deviennent presque incolores lorsque la digestion du parasite est terminée ; cette digestion a toujours lieu superficiellement et jamais aucune parcelle solide ne pénètie dans le corps du Micromyœs. Mais la phase de l'eproduction ne peul être observée que très rarement. Le protoplasma tout entier sort de la cellule épineuse (fig. 2, pi. II, c), et, au contact de l'enveloppe vide, forme un sporange composé ; à cet effet, il s'entoure d'une membrane et se cloi- sonne en formant quatre sporanges le plus ordinairement (fig. 5, pi. H, a). Ces sporanges peuvent s'écarter les uns des autres à la partie supérieure; dans chacun de ces sporanges s'or- ganise une centaine de zoospores (fig. 4, pi. II) ; elles peuvent rester longtemps sous la membrane, s'entremèlant dans un mou- vement violent ; elles finissent par sortir à la partie supérieure du sporange sans qu'aucune papille ou pore soit visible à cet endroit. Ces zoospores sont très petites ; leur grosseur est de 1 P à peine ; on les voit s'agiter dans la cellule nourricière et finir par gagner l'extérieur (fig. A et 5, pi. II); leur mouvement est très violent et empêche l'observation des organes locomoteurs. J'ai cependant réussi à noter la présence d'un très long cil et je pense qu'il n'en existe pas un second : il reste parfois dans ces sporanges ou dans la cellule nourricière quelques zoospores qui ne réussissent pas à sortir; on doit profiter de cette occasion pour essayer d'apercevoir le cil, ainsi que le petit globule réfrin- gent du proloplasma, analogue à celui des Chyiridiiim. Comme toutes les espèces qui habitent des endroits sujets à LES CHYTRIDINÉES 55 des alternatives de sécheresse et d'humidité, le Micromyces s'en- kyste fréquemment ; les cellules épineuses, au lieu de produire immédiatement leurs sporanges, épaississent leur membrane (fig. 7 et 9, pi. II) ; l'ensemble prend une couleur brun rougeàtre très prononcée. Je n'ai point réussi à observer leur germination. 11 est bon de remarquer que les kystes comme les sporanges, quoique le plus souvent à surface épineuse, peuvent aussi pos- séder une membrane presque lisse ; nous ne nous expliquons guère le cas représenté lig. 3, pi. II ; on y voit une cellule à paroi lisse, qui s'est vidée en formant sept ou huit petites sphères de protoplasma ; il est probable que ces sphères sont autant de sporanges. La même cellule peut renfermer plusieurs parasites (fig. 6, pi. II.) On peut résumer le développement du genre Micromyces de la manière suivante: Micromyces Gen. nov. Sphères de protoplasma parasites à l'intérieur des cellules d'algues ; la membrane présente des épines ou des protubérances; ces cellules se vident à maturité et leur protoplasma produit un sporange composé au contact de l'enveloppe ; le sporange com- posé est divisé le plus souvent en quatre cellules qui donnent chacune une centaine de zoospores ; ces zoospores sont à un cil, leur grosseur est de 1 p. environ. Les cellules épineuses, au lieu de produire immédiatement les sporanges, peuvent épaissir leurs membranes et passer à l'état de kystes. La nutrition est nettement végétale dans ce genre. Une seule espèce connue: le Micromyces Zygogonii sp. nov., qui vit en parasite dans les cellules de Zygogonium. La place de ce genre dans la famille des Chytridiuées ne saurait être douteuse ; il doit même être rapproché des genres qui possèdent un sporange composé ; mais il présente avec ces derniers des différences qu'il est bon de faire ressortir. Tandis 2 56 P. -A. DANGEARD que dans les Synchytrium et les Woronina, le sporange composé se forme dans la cellule primitive sous la membrane com- mune, dans les Micromyœs, il est extérieur à cette cellule, les zoospores sont beaucoup plus petites dans ce dernier genre ; leur aspect est différent; au lieu d'être ovales ou elliptiques avec l'as- pect d'une zoospore de Saprolégniée, elles sont au contraire sphériques, à protoplasma très réfringent. Je n'insiste pas sur la différence dans le nombre des cils qui peut encore laisser prise à quelque doute. Mais, tous ces genres ont un caractère commun ; qu'ils vivent dans les tissus des plantes terrestres comme les Syn- chylrium, dans les champignons, comme les Woronina, ou bien à l'intérieui' des algues comme les Micromyœs, ils occasionnent toujours aux cellules nourricières des déformations remarquables. Nous allons maintenant passer à l'étude des espèces qui pos- sèdent un mijcélium, à l'aide duquel elles se nourrissent ; on comprend facilement que les sporanges ne seront point nécessai- rement endogènes comme précédemment ; dans la généralité des cas, ils restent extérieurs à l'hôte. Deuxième groupe. — Le sjMrange possède des filaments nourriciers Genre Chytridium A. Br. Il n'est pas nécessaire, actuellement, de démembrer le genre Chytridium en genres d'égale valeur ; on ne peut trouver en effet, entre toutes ces espèces, que des différences de faible impoi- tance ; j'ai préféré adopter des sections caractérisées par des par- ticularités assez constantes. J'ai établi ces sections de la manièie suivante (1): Première section. — Le sporange possède plusieurs filaments nourriciers parlant de points différents de la surface. Deuxième section. — Le sporange ne possède qu'un filament nourricier qui part de sa base. Troisième section. — Plusieurs ouvertures au sporange, fila- ment nourricier simple ou ramifié. ',!). Les Péridiniens et leurd parasites (Journal de Botanique, 1888). LES CHYTRIDINÉES 57 Les espèces nouvelles que nous avons à décrire appartiennent à la seconde et à la troisième section ; dans les deux premières, le sporange ne possède qu'une ouverture pour la sortie des zoospores Deuxième section. — Le sporange ne possède qu'un filament nourricier qui part de sa base. 1° Chytridiuïïi Brauni sp. nov. (Pi. m, flg. 11) Cette espèce vit sur VApiocystis Brauniaiia; cette algue se trouve en abondance dans le bassin du jardin botanique de Gaen ; elle forme des colonies composées d'un nombre plus ou moins grand de cellules vertes , entourées d'une enveloppe commune très épaisse. La présence de cette enveloppe devrait, il semble, proté- ger l'algue contre les parasites ; il n'en est rien cependant ; on doit reconnaître toutefois qu'elle est rarement attaquée et que la présence d'un Chytridium ne produit jamais une véritable épidé- mie, comme cela arrive pour d'autres espèces. Les sporanges du Chytridium Brauni sont ovales, leur longueur varie entre 6 à 10 p ; leur largeur entre 4 à G /x ; ils sont fixés sur la membrane commune de la colonie et de leur base part un mince filament radiculaire qui pénètre à l'intérieur et s'assimile le contenu des cellules. Les six>ranges forment cbacun, à maturité, de quinze à vingt- cinq zoospores ; celles-ci s'échappent par une papille au sommet du sporange ; elles sont sphériques, possèdent un noyau réfrin- gent et un long cil comme dans les autres espèces ; leur grosseur est de 2 u environ. Après une ])hasc d'activité assez variable, elles se fixent sur les colonies de VApiocystis Brcmnicma et ne tardent pas à germer ; on les voit émettre un mince filament qui s'allonge, pénètre à l'intérieur des colonies et va se nourrir du contenu des cellules ; ces dernières perdent leur couleur verte et montrent des résidus rougeàtres : on les reconnaît facilement au 58 P-A. DANGEARD milieu des autres cellules de la colonie. Je n'ai pu voir si le filament nourricier du parasite se raniifiail à l'intérieur de la cellule ou s'il restait simple. 1^ Chytridium zoophthorum sp. nov. (PI. III, fig. 40 et 21) Ce Chytridium ressemble beaucoup à l'espèce précédente, il s'en dislingue cependant très facilement à son système radiculaire bien développé et fortement ramifié ; il attaque les Rotifères. La difficulté de se procurer des matériaux an moment voulu rend les cultures directes presque impossibles ; c'est seulement d'ob- servations nombreuses faites au hasard des rencontres que j'ai pu obtenir son développement. Les zoospores sont ovales (3 f^) ; leur protoplasma est assez dense et quelque peu granuleux ; le noyau paraît alors moins réfringent que dans les autres espèces ; la longueur du cil est environ dix fois celle du corps. Je n'ai jamais réussi à voir les zoospores se fixer sur des Rotifères vivants, deux cas se sont présentés; la carapace du Rotifère ne renfermait plus que quelques restes de protoplasma , les zoospores se lixaient alors du côté de l'ouverlure buccale, germaient à la façon ordinaire, produisant un long filament qui se ramifiait dans tout l'intérieyr de la carapace (lîg. 10, pi. lll) ; parfois même, dans ce cas, j'ai vu une ou deux zoospores germer en n'importe quel point de la surface ; si la carapace du Rotifère renfermait un œuf, la germination des zoospores ne se localisait pas ; de tous les points de la surface de la carapace, on pouvait voir converger vers le protoplasma de l'oîuf les fdaments radi- culaires des zoospores restées à l'extérieur (fig. 21, pi. 111). Les sporanges, à maturité, avec leur papille terminale, qui proémine plus ou moins, n'ont guère que 20 à 25 a en longueur, sur 15 à 17 pi en largeur. Je n'ai pas cru devoir identifier cette espèce avec le CJiyiridinm. greijarium Now. qui a le même habitat ; ce dernier a des dimen- sions plus grandes, 30 à 70 pt ; mais ce n'est pas là ce qui m'a s LES CHYTRIDINÉES 5'9 arrêté ; dans le Chytridium gregarkim, on n'a pas signalé de système nourricier et par suite la réunion des deux espèces était impossible. 3° Chytridium Brébissonii sp. nov. (PI. III, fig. 17) Je dédie celle espèce à de Brébisson pour plusieurs raisons : ce savant s'est occupé avec un grand succès de l'élude des algues; il a recueilli ses espèces et ses types dans le pays où j'ai fait mes premières excursions ; le genre Coleochaete, sur lequel vit ce nx)u- veau Chytridium, est une de ses nombreuses créations. Le Coleochaete sciUata Bréb. tapisse fréquemment les parois des vases où l'on cultive les algues ; il forme de petits cercles verts que l'on aperçoit à l'œil nu ; quoique j'aie bien souvent eu l'oc- casion d'étudier cette algue, je n'ai rencontré le Chrytridium BreUssonii que dans une seule culture ; ce parasite se fixe sur les cellules qui occupent la circonférence, perpendiculairement à leur paroi externe ; les sporanges étaient en nombre considé- rable ; ils se distinguent de ceux des autres espèces par des sortes de lanières fixées à la partie supérieure ; ces lanières sont au nombre de 4- à 8 ; elles forment une couronne (fig. 17, pi. III). Chaque sporange fournit plus d'une centaine de zoospores ; elles sortent en masse au milieu des lanières et ne se dégagent du mucus qu'assez lentement ; leur grosseur est de 2 ^ 7 ; elles ont un noyau réfringent et un long cil. Ces zoospores se fixent sur les cellules du Coleochaete scutata et germent ; un prolongement mycélien assez gros perfore la paroi et digère le protoplasma ; les sporanges montrent de très bonne heure les mamelons qui constitueront plus tard les la- nières (fig. 17, pi. III). Le protoplasma se condense peu à peu, devient homogène, puis montre un grand nombre de petits points sombres ; finalement, il se divise en nouvelles zoospores. Un peut suivre le prolongement r&diculaire jusque vers le mi- lieu de la cellule ; il est simple dans ce trajet et de diamètre 60 P. -A. DANGEARD uniforme ; nous ignorons s'il se ramifie et même s'il pénètre dans les cellules plus profondes de l'algue. Si l'on arrivait à rencontrer plusieurs espèces dont les spo- ranges présenteraient des lanières semblables, il faudrait consti- tuer un groupe des Dentigera analogue à celui que nous allons rencontrer plus loin dans l'étude du genre Rhizidiiim. 4" Chytridium simplex sp. nov. (PJ. III, fig. 18-20) Ce Chytridium vit sur les Cryptomonas ; il s'est développé en mai 1888 sur les parois d'un vase renfermant des algues prove- nant des fossés de Louvigny ; aucun auteur ne parait l'avoir ren- contré; il n'attaque pas les zoospores de Cryptomonas, mais les kystes ; ces derniers ressemblent a une cellule ordinaire de Pleii- rococcus ou de PalmeUa (1); les zoospores du Chytridium, très petites (1 f* 5), s'arrêtent le i)lus souvent à la surface de la zone gélatineuse qui entoure ces cellules à une certaine distance (fig. 19, pi. 111) ; elles germent bientôt en émettant un mince filament non ramifié qui pénètre à travers la paroi de cellulose et va digérer le protoplasma de l'hôte ; les altérations provenant de cette diges- tion ne tardent pas à être sensibles; la couleur olive de la cellule disparait, des granulations rougeàtres se montrent, la membrane de cellulose s'afiaisse et s'élargit ; le corps de la zoospore, resté à l'extérieur, va constituer le sporange ; au début de la germina- tion, il renferme seulement un protoplasma clair avec un ou deux globules oléagineux ; plus tard, l'ensemble devient dense et ho- mogène et la formation des corps reproducteurs se fait très rapi- dement. A ce moment, les sporanges ont une longueur de 10 à 15 f^. sur 7 pt de largeur ; ils se prolongent au sommet en un col plus ou moins allongé ; c'est là que se fait la sortie des zoospores au nombre de 80 à 40 environ (fig. 20, pi. 111). Il peut arriver que le sporange soit fixé directement sur la cel- lule du Cryptomonas (tig. \'^, pi. 111), ou bien qu'il en reste à (1) Voir : 1" Fascicule (Recherches sur les Cvuplouionadinœ et les Euglenœ.) LES CHYTRIDINEES 61 une certaine distance ; ce dernier cas se produit, lorsque les zoo- spores germant dans l'eau, finissent par atteindre les cellules nourricières. Il semble que les colonies palmelloïdes soient, comme les individus libres, à l'abri des attaques du parasite; cependant le fait n'est pas certain. 5° Chytridium Elodese sp. nov. (PL III, fig. 25) Je désigne sous ce nom une espèce qui se trouvait sur les cel- lules corticales de VElodea Canadensis : les sporanges étaient presque sphériques, de dimensions variables ; quelques-uns at- teignaient une grosseur de 30 f^ ; ils étaient assez nombreux et cependant le mycélium était si peu développé qu'il était impossible de le distinguer nettement ; aussi, je ne signale cette espèce qu'en vue d'attirer l'attention sur elle ; de nouvelles études pourront même conduire peut-être à la placer dans un autre genre. Les zoospores sortent en un point du sporange, formant une grosse masse; elles ne se dégagent du mucus que lentement et toutes ensemble ; elles sont remarquables par leur grosseur (3 [x) ; leur forme est sphérique. On pourrait croire que cette espèce appar- tient au genre Cladochutrium qui habite sur les plantes submer- mergées ; je ne m'expliquerais pas, dans ce cas, l'impossibilité d'apercevoir les traces des filaments nourriciers. Troisième section. — Plusieurs ouvertures au sporange, filament nourricier simple ou ramifié Celte section forme pour plusieurs auteurs le genre Rhizophy- dium Schenk ; elle renferme plusieurs espèces dont la plus inté- ressante est le Chytridium globosum A. Br. 6° Chytridium globosum A. Br. (PI. III, flg. 12-15) Cette espèce est très commune ; elle se rencontre sur X'JEdogo- nium fonticola A.Br., ï^d. rivulare, le Melosira varians, Eunotia 62 P. -A. DANGEARD amphyoxys (Braiin), sur les Clostéries, le Navicula viridis (Colin). Je l'ai signalée dans les cultures de Chlamydomonas ; elle a-vait des dimensions très faibles ; les sporanges mesuraient 8 à 12 fx; ^es zoospores très nombreuses, 1 p- (fig. 13, pi. 111). Ces zoos- pores, au début de leur germination, n'entravaient nullement la marche de l'algue ; ce n'est que plus tard, alors que le sporange avait épuisé au moyen de son système radiculaire le protoplasma de l'algue, que le Chlamydomonas s'arrêtait. Le sporange arrivait alors rapidement à maturité et émettait au dehors ses zoospores par les quatre ou cinq ouvertures taillées à l'emporle-pièce, caractéristique de ce Chyiridium. Ce parasite attaque également les Phacotus Perty, les Corbierea Dang(1); tantôt il se fixe de préférence sur les œufs, tantôt sur les cellules végétatives ; et toujours les ravages qu'il occasionne sont considéi'ables ; on sait qu'il n'épargne pas les Péridiniens, dont il est un des ennemis les plus redoutables (2). Nous avons cru devoir également rapporter à celle espèce un Chytridium qui a un habitat singulier. On sait que les Vampy- relles sont des Rhizopodes qui se nourrissent de diverses algues; la simplicité de leur structure en fait des êtres dont l'étude a pris une grande importance; nous avons contribué pour notre part à les mieux faire connaître. Nous avons des cultures au La- boratoire qui sont conservées depuis 1881: jamais aucun parasite ne s'y était montré ; il paraissait donc probable que les Vampy- relles, si bien organisées pour détruire les algues, étaient elles- mêmes à l'abri de toute attacjue. H n'en est rien : le Gloeocyslis vesiciUosa nourrit une espèce de Vampyrelle qui j)arait nouvelle: elle vit dans la gélatine qui entoure les colonies et forme là ses sporanges et ses kystes ; les sporanges sont petits, de forme ellip- tique ou ovale (fig. 10, pi. 111, b); les kystes sont sphériques, les deux membranes d'enveloppe sont très rapprochées l'une de l'autre assez souvent ; les résidus digestifs sont à peine visibles. (1) Voir au sujet de ce genre: P. A. Dangeard. La sexualité chez quelques algues inférieures (Journal de Botanique, n« "21, 1888;. (2) P. A. Dangeard. Les Péridiniens et leurs parasites (Journal de Botanique, 1888). LES CHYTRIDINÉES 63 Le Chylridium fixe ses sporanges sur les kystes et envoie son prolongement radicnlaire clans le protoplasma rouge de la Vam- pyrelle : son développement n'a pas besoin d'être retracé à nou- veau ; la sortie des zoospores seule mérite une mention spéciale ; en effet, les Vampyrelles étant plongées dans la masse gélatineuse du Gloeociistis, les zoospores ne sortent qu'avec les plus grandes difficultés ; le corps s'allonge d'une manière inusitée ; le noyau oléagineux se trouve à l'avant et le cil, traîné à l'arrière, n'est qu'un prolongement insignifiant du protoplasma (fig. 15, pi. lll) ; il faut qu'une énergie considérable soit emmagasinée dans ces petits corps pour leur permettre de franchir l'obstacle, alors que leur cil est sans utilité. Si l'on voulait considérer cette espèce comme nouvelle, on pourrait lui donner le nom de Chy Iridium Vampyrellœ ; en effet bien qu'elle ne possède aucun caractère différentiel marqué, il est assez étonnant qu'elle ne se soit pas montrée plus souvent sur ce même habitat, alors que dans les mêmes cultures le Ch. glo- hosum se trouvait à l'état permanent. Genre Rhizidium A Br. Ce genre a été établi par A. Braun pour des Chylridinées à deux cellules ; l'une possède à sa base des radicelles très nom- breuses ; l'autre ne prend tout son développement qu'au moment, de la reproduction et se sépare de la première par une cloison ; on considère ces dilférences de forme comme génériques ; en réalité, elles n'ont pas une valeur plus grande (jue celles qui servent à établir les sections dans le genre Chytridium; dans les deux cas, le développement est identique, les zoospores se res- semblent et l'enkystement se fait de la même manière. Tout récemment, M. Félix Rosen a établi (l) dans le genre Chytridium une section Denligera dont les espèces sont caractéri- sées par des sporanges présentant à leur sommet des sortes de dents ; mais si l'on veut placer dans le genre Rhizidium toutes (I) Félix Rosen, loc. cit. 64 P. -A. DANGEARD les espèces dont le sporange est muni d'un renflement basilaij'e, la section Dentigera de M. Félix Rosen ne devra pas être conservée dans le genre Chytridium ; elle devra faire partie du genre Ehizidium qui sera alors composé des espèces suivantes : R. mycophihnn Braun. R. inlesiinum Schenk. , ^, , -, -, , R- Euglenœ Dangeard. io Rhizidium b. btr. / „ , , ., ^^, , ,., ^ . H. xylophitum (Cli. xytophilum Cornu). R. Schenkii Dangeard. R. Lagenaria (Ch. Lagenaria Schenk). R. Zygne.matis (Ch. Zygnematis Rosen). 2° Dentigera. R- dentatiim (Ch. dcntatum Rosen). R. quadricorne (Ch. qnadriconie De By). 1" Rhizidium Euglense Dang. En décrivant les kystes de cette espèce (1), nous disions: « Ils se distinguent facilement, même au début, des sporanges par leur forme sphérique et aussi par leur contenu sombre et grossière- rnenl granuleux, les jeunes sporanges renferment un proloplasma clair. A maturité, la paroi du kyste est épaisse et de couleur brunâtre ; on y distingue de légères proéminences ; le proto- plasma intérieur est fortement condensé, sans goutte d'huile dislincte ». Voici comment l'on peut compléter cette description: les kysles possèdent à leur base, comme les sporanges, un renfle- ment basilairequi peut être soit à l'extérieur, soit à l'intérieur de l'Euglène ; ils sont de deux sortes : les uns ont une surface lisse ou légèrement verruqueuse ; les autres présentent une quantité de petites épines (fig. 22, pi. III) ; aucune différence dans le déve- loppement ne parait correspondre à ces deux aspects. 2" Rhizidium Lagenaria Schenk M. Schenk avait placé cette espèce dans les Chytridium : la présence d'un renflement basilaire permet de la classer dans les (I) Recherches sur les organismes inférieur?, loc. cit. LES CHYTRIDINÉES 65 Rhizidium ; elle est facile à reconnaitre à cause de la forme ramassée du sporange qui s'ouvre au moyen d'un couvercle assez large lors de la sortie des zoospores : ces dernières sont expul- sées en un groupe compact (fig. 23, pi. 111) : les filaments mycé- liens peuvent partir de différents points du renflement. J'ai rencontré ce Rhizidium en exemplaires nombreux sur un Yaucheria. 3° Rhizidium catenatum sp. nov. (PL m, fig. 24 a. b.) Le Nitella tenuissima donne asile dans ses cellules au Rhizidium intestinum Schenk ; cette Nitelle a été visitée par une seconde espèce ; les sporanges ont la forme d'une poire ; ils sont sphériques dans le Bhizidiitm inleslinum; il n'existe plus un seul renflement extérieur au sporange ; on peut en observer trois ou quatre, placés très irrégulièrement; tantôt sur le côté, tantôt à la base du sporange ; le mycélium n'olfre rien de particulier. La sortie des zoospores se fait au sommet du sporange ; il y a une simple papille ou un cou très court ; les zoospores ont 3 ^ ; elles ont germé dans un cas à l'intérieur même du sporange (fig. 24 b, pi. 111). Il nous parait utile d'appeler l'attention des observateurs sur une forme de Ghytridinée dont le développement n'est pas connu en entier ; Braun en a décrit une espèce sous le nom de Chy- tridiimi apiculatum vivant sur le Glocococcus rnucosus ; j'en ai rencontré une autre beaucoup plus petite sur le Phacolus viridis (fig. 26, pi. III) ; ce sont de petites sphères placées entre le pro- toplasma et la membrane, elles présentent de très bonne heure une petite papille ; s'il existe un mycélium, il serait intéressant d'observer sa structure ; en tout cas, il est difficile de réunir ces espèces dans le genre Olpidium, avant de posséder des renseigne- ments plus complets. 66 P. -A. DANGEARD III CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES La famille, des Ghytriclinées occupe la base du groupe des Champignons ; les êtres qui la composent se rapprochent des Protozoaires par un grand nombre de caractères ; c'est surtout avec les Monadinœ zoosporcœ que la ressemblance est la plus frappante. Lorsqu'on étudie en effet les genres qui, comme les Micromyces, les Sphœrila, etc., vivent à l'intérieur des cellules et ne possèdent aucun filament mycélien, il ne reste plus, pour dé- terminer leur nature végétale, que l'examen du niode de nutrition: dans les Monadinées comme dans les Chylridinées, il y a formation de sporanges ; ces sporanges donnent naissance à des zoospores qui possèdent un ou deux cils, ont une phase d'activité assez longue, pénètrent à l'intérieur des cellules nourricières, et s'y re- produisent ; dans les deux familles, on observe en outre une pro- duction de kystes ou cellules de repos qui, après un temps plus ou moins long, germent en donnant de nouvelles zoospores. Aussi, M. Sorokin a-t-il été conduit (1) à considérer les Monadiens comme une sous-famille des Ghytridiacées ; ce rapprochement n'est cependant point justifié ; tandis que dans les Chytridinées, aucune parcelle alimentaire solide ne pénètre dans le protoplasma, ({ue la nutrition a lieu uniquement par une digestion superficielle très active, chez les Monadiens, les aliments sont englobés, digé- rés dans le protoplasma qui se débarrasse ensuite des résidus avant de former ses zoospores. Les opinions que l'on peut mettre en avant au sujet des affi- nités des Chytridinées ont été bien exposées par de Hary (2) : 1° toutes les espèces ont une même origine, en d'autres termes, sont placées sur la même ligne ; dans ce cas, les espèces à mycé- (1) N. Sorokin. Aperçu systématique des Cliytridiacées, loc. cit. (2) De Bary. Morpliologie und Biologie der Pilze, p. 182, 183. LES CHYTRIDINÉES 67 llum dériveraient directement des Mucorinées ou des Ancylistées; elles auraient donné naissance, par des dégradations successives, dues au parasitisme aquatique, aux formes non pourvues de rhizoïde-5 ; 2^ ces dernières espèces, Olpidiées, Synchytriées, ne proviendraient point d'autres Champignons ; elles seraient intimement alliées aux algues inférieures, Characiwn, Chloro- chylrium, etc. Nous comprenons d'une autre manière les affinités de cette famille; il ne saurait être question pour nous d'un rapproche- ment direct avec his algues inférieures ; les algues, ainsi que les champignons, se rattachent aux Monadinées ; le mode de nutri- tion a été le point do départ de la différenciation végétale ; mais les deux groupes vont en divergeant dès le début et ne s'envoient entre eux aucune anastomose. Lorsqu'on veut obtenir des espèces déjà décrites, il faut se procurer les plantes ou les animaux sur lesquels elles sont pa- rasites ; ce sont les algues qui nourrissent le plus grand nombre de genres {Sphaerita, Micromyœs, Chylridium, Rhizidium, PolijpluKj'Hs, etc.) ; les Synchytrium se trouvent sur les plantes terrestres, dans les endroits humides, au bord des rivières ou des ruisseaux; les Cladochytrmm vivent sur les plantes terres- tres submergées ; le rein des Tuniciers donne asile aux Nephro- myces, tandis que les Rozella et les Woronina habitent les tubes des Saprolégniées ; par exception, une espèce est parasih^ d'un genre de la môme famille (Olpidmm Sphaerilœ). On peut dire d'une manière générale qu'il suffit de cultiver assez longtemps l'hôte, sans précaution spéciale, pour que le parasite finisse par. se montrer. Il semble bien établi que tout ce qui amènera un appauvrissement de l'être, contribuera à favoriser le développe- ment du parasite ; cela est si vrai que, lorsqu'une cellule a donné asile à un sporange, d'autres sporanges se fixent bientôt à côté, les cellules voisines pouvant rester intactes. Les cultures artifi- cielles sont un excellent moyen d'amener cet appauvrissement : les membranes de cellulose perdent sans doute dans ce cas quel- ques-unes de leurs propriétés et offrent une moins grande résis- 68 P. -A. DANGEARD tance à la pénétration des zoospores ; c'est du moins l'explication la plus naturelle. On arrive ainsi à obtenir de véritables épidémies qui dévastent en quelques jours les cultures ; il est donc nécessaire de les sur- veiller fréquemment ; le rôle de ces êtres est désorganisateur à un très haut degré ; ils se développent dans les conditions or- dinaires avec une très grande rapidité, épuisant les cellules dans lesquelles ils habitent, ou bien les digérant à l'aide d'un réseau de filaments nourriciers; leurs moyens de reproduction sont d'ail- leurs presque illimités; les zoospores se trouvent mises en liberté par milliers et la progression croit rapidement. On a parfois donné comme caractère de ces zoospores leur inaptitude à germer dans l'eau ; cette observation est loin d'être générale ; toutes celles qui appartiennent à des espèces pourvues de rhizoïdes peuvent donner des germinations ayant trois ou quatre jours; elles s'al- tèrent ensuite sans fournir de sporanges ; les espèces endogènes sont beaucoup plus délicates, et nous n'avons jamais vu les zoo- spores se développer dans l'eau. La germination des kystes ne s'obtient qu'avec les plus grandes difficultés ; pour avoir quelque chance de l'observer, il est néces- saire d'entreprendre simultanément des cultures en grand et des cultures en cellule ; cette résistance des kystes nous montre com- ment il se fait que le parasite apparaisse dans des cultures restées pures pendant fort longtemps : si l'on se contentait d'observer ses récoltes au retour des excursions, en rejetant tout ce qui paraît intact, les résultats seraient presque nuls ; il est rare de trouver la Chytridinée à première inspection ; il faut conserver les matériaux plusieurs mois ; la germination d'un seul kyste suffira pour infester plusieurs récoltes. Le rôle général des Chytridinées est de détruire; oous devons donc examiner deux cas où ces êtres, dérogeant à leurs habitudes, seraient utiles à l'hôte ; disons dès maintenant que ces relations symbiotiques ne nous paraissent pas suffisamment prouvées. Le premier a été signalé par M. Giard (1) qui émet l'opinion que (1) A. Giard. Sur les Nephromyces, loc. cit. LES CHYTRIDINÉES 69 les Nephromyces sont utiles aux Tuniclers qu'ils infestent en les débarrassant des produits excrétés qui, sans eux, obstrueraient rapidement le rein dépourvu de tout canal évacuateur. M. Vuil- lemin a décrit sous le nom de Cladochytrium tuberculorum une nouvelle espèce qu'il a rencontrée dans les tubercules radicaux des légumineuses; il a conclu de ses inféressantes recherches (2) que les lilaments mycéliens qui habitent ces tubercules appartiennent à ce champignon, et qu'ils sont la cause des excroissances ; il résume l'histoire de ces tubercules et de leurs habitants en les qualifiant de mycorhizes endotropiques ou endomycor/nzes. Nous nous permettrons de faire quelques obser- vations inspirées par nos études sur la famille : Nous ne contes- tons pas que les filaments mycéliens que l'on rencontre dans les tubercules radicaux des légumineuses ne soient la cause qui a produit ces excroissances ; mais est-il aussi certain que ces fila- ments appartiennent aux Cladochytrium ? N'oublions pas que M. Vuillemin n'a jusqu'ici obtenu les sporanges que sur des tubercules dont le parenchyme interne était détruit ; le cham- pignon était là dans son rôle et nous croyons qu'il n'en a pas d'autre. Cette famille des Ghytridinées pourrait bien attirer sur elle l'attention au même titre que les microbes ; il est bien probable qu'elle a en effet des représentants parasites des animaux supé- rieurs : dans quels organes habitent-ils, sous quelles formes, de quel nom désigne-t-on les maladies qu'ils peuvent occasionner? Il est impossible en ce moment de le préciser ; ces sporanges sans rhizoides, ou ces fins réseaux mycéliens ne peuvent être reconnus que par ceux qui ont étudié la famille d'une manière spéciale et sont familiarisés avec les aspects variés qu'elle présente. Ayant suivi les Ghytridinées dans leur œuvre de destruction parmi les organismes inférieurs, nous pensons que ces êtres peu- vent occasionner dans les groupes supérieurs des ravages consi- dérables. Quoi qu'il en soit, si cette vue de l'esprit obtenait con- (2) Paul Vuillemin. Les tubercules radicaux des légumineuses (Annales de la science agronomique française et étrangère. Tome I, i888j. 70 P. -A. DANGEARD lirmalion, les études déjà faites pourraient servir de point de départ à des reclierclics d'intérêt praticpie. Il est vrai que jusqu'ici aucun elïorl n'a été tenté dans le but d'enrayer l'action de ces parasites ; on a plutôt cherché à favori- ser leur développement, afin de pouvoir les étudier ; tout récem- ment encore (l), M. Zopf proposait une méthode de culture qui lui a donné de bons résultats ; celle méthode consiste à semer à la surface de l'eau des cultures des grains de pollen appartenant de préférence aux conifères ; ces grains de pollen foui-nissent un milieu favorable à la germination des zoospores ; celle méthode a une action forcément limitée, la plupart des espèces ne pou- vant subir dans ce milieu leur évolution complète. 11 n'est pas inutile sans doute de résumer les principaux points qui paraissent bien établis dans la biologie de ces èlres. lu Contrairement à ce que l'on pense généralement, les Chytri- dinées ne se trouvent jamais dans un milieu en putréfaction ; dès que l'odeur caractéristique est sensible, il est inutile de conti- nuer les cultures plus longtemps ; il faut donc éviter avec grand soin les causes (jui peuvent amener cette putréfaction et en parti- culier, bien se garder d'introduire des matières animales suscep- tibles de se décomposer. 2» La lumière favorise l'émission des zoospores; aussi, est-ce après une journée bien ensoleillée que l'on a chance de pouvoir assistera la sortie des cor|)s reproducteurs; j'ai tenté plusieurs fois de suivre le développement d'un sporange pendant la nuit sans aucun résultat. 3» L'humidité ne peut être mise en cause que pour les espèces terrestres; or, on sait que les Synchytrium habitent les endroits humides, le bord des rivières ; une rosée abondante est néces- saire à la dissémination des spores mobiles. 4» La température a aussi une influence sur le développement ; mais sou action paraît moins générale ; en etfet, si la plupart des espèces vivent et se reproduisent pendant la belle saison, quelques- unes subissent leur évolution pendant l'hiver ; VOlpidimn gleno- (1) W. Zopf, loc. cit. LES CIIYTRIDINÉES 71 dinianum Dang. attaquait les Péridiniens au cœur de l'hiver, alors que ceux-ci formaient des cellules immobiles. Les Rhizidinm Z'jgnematis (1), Rhizidium ScJienkii se trouvent dans les mêmes conditions. J'ai employé deux méthodes dans la disposition des cultures: dans l'une, les parois de verre des flacons sont recouvertes d'un enduit opaque, excepté d'un seul côté ; dans l'autre, il n'y a aucune préparation spéciale. Le premier cas est surtout favorable, comme on le sait, au développement des algues ; cela explique probablement pourquoi les parasites ont été peu nombreux dans les premières cultures ; les algues plus vigoureuses résistaient mieux à l'attaque de leurs ennemis. On pourrait maintenant essayer sur les Gliytridinées l'action de certaines substances dont les effets sont connus sur quelques champignons parasites tels (|ue les Pérénos'porées ; les rapports étroits de parenté et de structure qui existent entre ces deux familles, permettent de croire que tout traitement s'appliquant à l'une, conviendra parfaitement à l'autre. S'il en était ainsi, on serait déjà, grâce aux travaux de plusieurs savants (2), en posses- sion de méthodes permettant de lutter avec avantage contre des parasites, dont les ravages peuvent être reconnus et signalés d'un jour à l'autre chez les plantes cultivées ou les organismes supé- rieurs. (1) Félix Uosen, loc. cit. (2) Voir : Millardet et Gayoïi. De ['.action du mélange de sulfate de cuivre et de chaux sur le Mildew. (Comptes-rendus de l'Académie des sciences, no- vembre 1885). — Max Cornu. Etude sur les Pérénosporées. Paris, Gauthiers- Villars, 1882. Prillieux. Les maladies de la vigne en 1887 (Session cryptogami- que tenue à Paris, en octobre 1887, par les Sociétés Botanique et Mycolo'jiqiie de France). 72 P. -A. DANGEARD EXPLICATION DES PLAlNCHES PLANCHE II Micromyccs Zggoyoïili sp. iiov. Fil?. 1 . Filament de Zygogonium ayant deux de ses cellules attaquées. FiLi'. 2. Le parasite à un stade plus avancé de son développement. Fig. 3. Le protoplasma de la cellule vide a fourni sept ou huit sphères. Fig. 4. Le sporange composé au-dessus de la cellule vide ; il renferme do nombreuses zoospores, dont quelques-unes sont déjà libres. Fig. 5. Autre aspect du sporange composé : deux compartiments ne renferment plus que quelques zoospores très actives. Fig. G. Deux sporanges composés vides; à côté d'eux, la cellule épi- neuse (lui leur a donné naissance. Fig. 7 et 9. Les cellules enkystées du Micromyces. Fig. 8 et 10. Deux cellules ordinaires dont le noyau central a été coloré par l'hématoxyline. Sphœrita endogena Dang., fis:, il-10 Fig. 11, 112, 13. Euylena sanguinea renfermant les kystes du Sjjfiaerita ; on reconnaît ces kystes à leur protoplasma et à leur vacuole centrale. Fig. 14. Sporange au moment de l'émission des zoospores. Fig. 15. Kystes à paroi lisse dans une cellule d'Euglcna viridis. Fig. 16. Kystes à membrane épineuse. Fig. 17. Mise en liberté des kystes dans l'eau des cultures, par désagré- gation de lu cellule nourricière. Fig. 18. Germination des kystes. Fig. 11). Sortie des zoospores par la papille terminale. LES CflYTRlDINÉES l'.y PLANCHE III Sphserita endogena, fig. I, 2 Fig. I. Le kyste du SpJiserita dans une cellule d'Euglène ; n le noyau de l'Euglène, s le kyste du parasite ; l'action du piero-carmin montre dans ce dernier un très petit noyau central. Fig. 2. Le parasite à un âge moins avancé dans ses relations avec le noyau de la cellule. Fig. 8. Zoospores de Sphœyita, libres ou réunies ensemi)le. Olpidiiim Sphœritœ sp. nov. Fig. 3 et 4. Sporanges vides d'Oipidium h l'intérieur des kystes épineux du Sphœrita. Fig. 5. Le début du développement de ces s|)oranges. Fig. 6. Sporange presque mùr. Fig. 7. Sortie des zoospores. Phacus alata Klebs, fig. !) Fig. 9. Individu attaqué par le Sphserita endogena ; (3n voit de chaquf côté du sporange les deux corpuscules de paramylon. Cliytrlilium zooplithomm sp. nov., lîg. 10 Fig. 10. Carapace de Rotifère présentant à sa partie antérieure de nom- breux sporanges munis de filaments nourriciers ramifiés. Fig. 21. Germination des zoospores. (llu/iridiitm Brauni sp. nov., fig. 11 Fig. 11. Viwe c.oïoxne d'Apiocysiis Bnmniana 'è'WY un filament d'algue; à la surface de cette colonie se trouvent de nombreux sporanges. CJiytrlduon glohosttm A. Br., fig. 12-10 Fig. 12. Sporanges sur un individu libre et sur une oospore de Chlamg- domonas. Fig. 13. Sortie des zoospores. 74 P. -A. DANGEARD V'vj;. 14. La luèiiu' espèce sur nu kyste de Vump]ircUa. Ki--. -15. Sortie des zoospores. Les kystes étant plongés dans la massc> gélatineuse d'une colonie de (Uimnisfis vcsicuJosa, les zoospores ram- pent en s'allouLieant fortement. Kiu-. K). Les sporanges de lu V.-unpyrelle en h; en c kyste du Chulridàtm. Cliijty'uliinn Brehi)>i>onii sp. nov., fig. '17 |''i-'. 17. Noniliivnx sporanges ;i tons les âges, sur les cellules externes du Coh'ocliii'lc scKUtUi Bréi). Clujt.ridinin siitiplex sp. nov., fig. 18-20 Kiu'. 18. Un sporange sur lui kyste de Cryptomonas. Kig. 1U. Nombreux sporanges iixés sur la zone gélatineuse superficielle. Fig. 20. Sortie des zoospores. llhi-.iiVnhn EikjIcux Dang., fig. 22 BMg. 22. Sporange et kyste épineux sur une cellule d'Euglène. Rhizidiiint Luiienaria fClii/lridium La'jcuaria Sclienk), fig. 2H b'ig. 2;i Deux individus sur un Vauchcria ; dans l'un les zoospores sor- tent en une masse compacte. Ithiziiliinii çidoHitum sp. nov., fig. 24 b'ig. 2'k Sporanges avec leurs renflements; en h les zoospores ont germé dans leur cellule. CltytridiiDH Elodex sp. no\'., fig. 25 Fig. 25. Sporanges sphériques produisant de grosses zoospores. La fig. 20 représente une espèce indéterminée qui vit sur le Phacotus viridis. RECHERCHES SUR LE MODE D T^IO^ DE LA TIGE ET DE LA RACIi^Ë Chez les DICOTYLÉDONES Par M. P. -A. DANGEARD INTRODUCTION 11 est bien difficile de comprendre le mode d'union de la tige et de la racine principale chez les Phanérogames, tel qu'il est exposé, soit dans les Traités généraux, soit dans les iMémoires assez nombreux qui ont été publiés sur ce sujet; il y a là cepen- dant un point d'anatomie générale qu'il est nécessah'e d'éclaircir avant d'adopter définitivement une définition quelconque du sys- tème conducteur de la tige et de la racine. Ces considérations nous ont engagé à entreprendre une série de recherches sur la structure analomi(iue des organes primaires de la jeune plante et sur les relations qui s'élablissent entre eux ; nous avons successivement étudié un grand nombre de familles, ut le plus souvent, dans la même fomille, plusieurs espèces appartenant à différents genres; nous essayions au début de contrôler et de simplifier, s'il élait possible, les notions fournies par divers obser- vateurs, mais lorsque nous avons cherché à coordonner les ré- sultats généraux de cette étude, la question s'est présentée sous un nouveau jour ; il a été possible de ramener à quelques idées simples tous les cas particuliers et d'expliquer la structure de Taxe hypocolylé presque aussi facilement que celle de la tige proprement dite. Nous désirons comprendre dans le travail d'ensemble les Gym- nospermes et les Monocolylédones ; or il nous manque encore 7(i P. -A. DANGEARD un cerlaiii nombre de geiininalions indispensables pour lermi- nei- ce qui est relalif à ces groupes ; il était préférable, seniblo- t-il, dans ces conditions, de prendre date pour des faits qui, pour la plupail, n'ont môme j)as été soupçonnés jusqu'ici, et ne sont qu'incomi)létement exposés dans une Note à l'Académie des scien- ces (1). En donnant celte étude préliminaire, nous avons un autre but, c'est de provociuer de la part des anatomistes des observations criti(iues qui nous permeliront, dans le travail délinilif, soit de icclirier quehjues inexactitudes involontaires, soit de compléter quebjnes-uns des résultats, soit enfin de répondre aux ol)jeclions qui ne man(ineront i)as d'être faites. ('e travail ne peut donc èti'e une éminiération de détails, quel- que ])uisse être leur intérêt ; il est destiné à mettre en évidence les principes (jiii découlent de ces recbercbes ; on comprendra qu'il n'y avait pas lieu de signaler et d'analyser longuement tous les travaux qui ont paru sur le sujet, puisque nous n'en con- nai.'isons aucun qui se soit placé au même point de vue; il sera utile cependant, loisque l'occasion se présentera, de mettre en parallèle les opinions qui ont été émises i)ar divers observateurs soit pour en montrer l'inexactitude, soit pour voir comment elles peuvent s'appliquer à la nouvelle interprétation que nous proposons. La jeune plante, provenant du développement de l'œuf dans l'ovule, est désignée sous le nom d'embryon. Cet embryon, long- temps avant la maturité de la graine, et quel que soit le mode de cloisonnement qui lui a donné naissance, possède un axe ou tigelle supportaut deux mamelons qui sont les cotylédons ; l'autre extré- mité de la tigelle, celle qui dans l'ovule regarde le micropyle, se tei'inine par un cône, la nidiculc, i^remière ébauclie de la racine ; (I) p. -A Dan^nanl. Lo mode d'union do la lige ot de la racine chez les Angio- spermes (Complos-rendus de rAcadémie des sciences, 15 octobr<2 1888). RECnERCIÎF.S SUR LE MODE D'uNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 77 on trouve plus ou moins longtemps à cette extrémité les traces du sHspenseur. L'embryon se trouve de bonne heure en contact dans la graine avec les réserves nutritives de l'albumen ; il les digère ; mais tandis que la digestion est complète dans un grand nombre de familles à la maturité de la graine, dans d'autres elle est incom- plète : l'embryon se trouve alors entouré d'une quantité plus ou moins considérable d'albumen. Dans la graine mûre, l'embryon n'est plus une simple masse de parenchyme homogène ; on y dislingue des cordons de cellules étroites, allongées ; ce sont des faisceaux à l'état procambial : la distinction en bois et liber n'a lieu ordinairement ([u'à la germi- nation ; il arrive cependant de pouvoir conslater, avant cette période, la présence de cellules grillagées et de quehjues rares tracliées. Entre les deux cotylédons, se trouve la . 81 P. -A. DANGEARD d'un iiiiporlant travail (1), a cxpiimû des idées analogues; il admet la Iransforinalion des faisceaux de la racine eu faisceaux de la tige, opinion partagée également par M. Dodel (2) et M'ie Goldsmitli (3). i\L Gérard croit pouvoir élablir « qu'il n'y a aucun caractère de famille à tirei' de l'étude du collet ; il y a seulement une certaine constance dans l'espèce (4). » On doit à M. Vuillemin un aperçu très ingénieux de la tigidle et de son rôle (5); pour lui, la tigelle est un mendjre axilc dépourvu de systèmes propres, sauf l'épiderme, et traversé par les systèmes d'un membre appendiculaire. Voilà tout le secret de sa structure hybride de tige et de racine sans qu'elle soit par elle-même l'une ou l'autre (0); il admet que le système radical se trouve entraîné en tout ou en partie vers les cotylédons, que les faisceaux radicaux, devenus nervures médianes des cotylédons, forceront chaque faisceau foliaire d'origine caulinaire à se bifur- quer pour ne plus former que les nervures latérales... « C'est dans le limbe cotylédonnaire, après toutes ces péripéties, que les fLusceaux radicaux, totalement {Silyhum, Calendula) ou plus souvent en partie, se raccordent aux faisceaux caulinaires par l'intermédiaire du réseau des nervures de ce limbe. Dans ce cas au moins, chaque cotylédon est formé de deux demi-feuilles soudées à la puissante trace radicale (7). » M. Vuillemin a étudié un cas des })lus difficiles, celui des Composées ; il n'eût certai- nement pas émis cette théorie avec uu sujet d'étude plus favo- rable. Les l'ésullals de nos recherches sur le mode d'union de la tige à la racine nous ont conduit à formuler des idées bien dif- (1) n. Céra'd. Rechcrclios .-ur le passage de la racine à la lige. (Aiiii. des Se. nat. (i« série, Bot. lome II ) 'J'iicse de docturat. (2) Dodel. Dcr Uebergaug der Dicotylodoiien-Stengels in die Pl'ahl-Wurzel (Prjiigshcim Jalirb. 8" vol , 1872). (3) S. Goldsmith. Bcitrage zur Entwick. Fihruva. lu Stengel uud in der llaupt- wurzol der Dicolyledoncn. Zurieli, ISTC). (4) lue. cit., p. loi- du tirage à part. (5) Paul VuiUemin. De la vaUur dos caractères anatoniiques au point de vue do la classification des végétaux. Tige des composées. Paris, J.-Ij. Baillière, 1884. ((i) lac cil., p. 25. (7) lac. cit., p 2(i, 27. RECHERCHES SUR LE MODE d'uN'IOX DE LA 'J IGE ET DE LA RACINE 85 féreiites de colles (iiii viennent d'être exposées; il nous reste à les justilier ; voyons d'abord en quoi elles consistent : « Il faut considérer séparément trois parties : la racine, les faisceaux fournis par les cotylédons, les faisceaux fournis par les feuilles. Les faisceaux de la racine ne s'allongent que vers le bas ; aussi ne dépassent-ils jamais les cotylédons ; ce sont les faisceaux foliaires qui ont été jusqu'ici fréquemment confondus avec ceux de la racine Les faisceaux des cotylédons prennent un grand développement vers le bas, par suite d'un allongement terminal et d'une croissance intercalaire. Nous allons étudier les relations qu'ils présentent avec ceux de la racine, en ne nous occupant d'abord que des faisceaux vasculaires. A. — La racine possède deux faisceaux » Cas général: Les faisceaux sont éyalonent au nombvc de deux dans chaque jiétiole des cotylédons. — Ils descendent verticalement et viennent s'unir plus ou moins bas à la partie interne du faisceau correspondant de la racine : il en résulte une disposition en forme de T ou de V ; selon les familles et les genres, les deux faisceaux du pétiole restent plus ou moins écartés. Si la croissance intercalaire est faible, il existe des traces des vaisseaux de la racine entre les branches du V jusqu'à la base des cotylédons. » Tous les autres cas que nous allons décrire ne sont que des modifi- cations de celui-ci ; il est d'ailleurs de beaucoup le plus répandu. On le trouve dans les familles suivantes : Renonculacées : Nùjella, Delphinium, Helleborus, Thalictrum, Adonis ; Capparidées : Cleome, Gynandropsis ; Crucifères: Barbarea, Iberis , Succooia , Heliophila ; Caryophyllées : Saponaria ; Légumineuses : Baj)tisia ; Ombellifères : Didiscus, Œnanthe ; Solanées : Capsicum, Solanum, Lijcojjcrsicum ; Labiées: Phlomis, Ocimum; Scrophulariécs : Alonsoa ; Acantliacées : Acanthus ; RuJjiacées : Sherardia, Asperula ; Campaïuilacées : Platijcodon, Campanula ; Aristolochiées : ,l/'(s;o/oc/a'a ; Chénopodées : Alriplex, Chenopodia, Kochia, Salsola, Ba- yeUa ; Pbytolaccées : Ririua, etc. » Cas secondaire : Le pétiole des cotylédons renferme deux faisceaux médians et deux latéraux. — Los premiers se comportent comme dans le cas général ; les latéraux s'anastomosent plus ou moins longuement avant de rejoindre le médian vers le bas. » Il en est ainsi chez les Composées: Louas, Catananche, Helmiiitliia, Sonchus, Artemisia, Picridium, (^hrysmdhemum, et cliez quelques Renon- culacées : Erunthis, Aquileç/ia, Ra)iuuciilui<. 86 P. -A. DANGEARD B. — La RACiNi!: possède quatre faisceaux » Cas général : Les /Id.'iccaKx sont cgalcnicnl au nu)nbi'c. de qiialrc rlcms le pétiole. — Les deux médians s'unissent à un faisceau de la racine suivant le mode général ; les latéraux, d'un cotylédon à l'autre, se comportent de même à l'égard des faisceaux de la racine inter-coty- lédonnaires ; il en résulte la formation de quatre V ou T. » Cette disposition se rencontre chez les Convolvulacées : Convolimlus, Calijstcr/ia, Ipomœa, Quamoclit ; dans les Balsaminées : ///ij^aùens ; dans quelques Légumineuses: Alivvs, Ccraloniu, Faba. » Cas secondaire: i» Il y a deux faisceaux par petiote, par suite d'une fusion de chaque médian avec le latéral: Acer; Malvacées : Hibiscus, Lava ter a. ' V 2" // // (I trois faisceaux par pétiole ; les deux médians se réunissent; Cucurbitacées : Bnjonia, Momordica^ Cucumis, £'c/iùior;/s<(s ; Euphorbia- cées : Euphorbia. » Les faisceaux latéraux peuvent d'ailleurs s'anastomoser et s'écarter ensuite avant d'aller former les brandies du V : Fagopyrum, Xan- tttium, etc. C. — La racine possède de quatre a huit faisceaux » Cas général: Il y a. quatre faisceaux dans Je pétiole : deux médians et deux latéraux. — On trouve, comme en 13, formation de quatre T ; puis chaque T se fend par le milieu suivant le rayon : il se forme ainsi cinq, six, sept ou huit faisceaux, la séparation n'ayant pas lieu au même niveau ; Juçjlans, Ricinus, etc, (i). « Tels sont les rapports généraux du système vasculaire. Les faisceaux libériens se conduisent entre eux comme les faisceaux vasculaires, mais leur l'éunion n'a pas lieu nécessairement au même niveau ; ils viennent se placer extérieuremenl aux branches du V pour se fusionner ensuite à ceux de la racine"; si le {léliole possède du liber interne, ce liber se retrouve, comme on doit s'y attendre, i)lus ou moins bas dans l'axe hypocotylé. y> Les faisceaux foliaires viennent se lixer sur les faisceaux des cotylédons ; ils se placent avec ces derniers suivant une cir- conférence ; ils occupent l'espace correspondant à l'intervalle des cotylédons ; leur nombre et leur disposition varient avec les genres et aussi avec l'âge du végétal étudié ; à des feuilles opposées correspond une différenciation égale des deux groupes ; à des (I) La nervation ries cotylôdons correspond à ces divers types. RECHERCHES SUR LE MODE D'UNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 87 feuilles alternes, une différenciation inégale ; il semble que ce soit là le point de déi»art de la diversité des cycles foliaires. » En résumé, plusieurs conséquences découlent de cette étude: » 1» Le plan vertical médian des cotylédons correspond tou- jours à un faisceau vascnlaire de la racine; » 2» Les faisceaux de la racine ne dépassent jamais les coty- lédons ; )) 3° L'insertion des faisceaux cotylédonnaires sur les faisceaux de la racine se fait suivant un mode général ; » 4° Il n'y a aucune limite absolue entre la tige et la racine : la désignation de collet peut être réservée au plan qui sépare l'assise pilifère de l'épiderme, à condition toutefois de ne pas y attacher une autre signification ; » 5° Le nombre des faisceaux de la racine correspond, dans une certaine mesure, à celui des cotylédons. Il n'est guère possible, d'après ce qui précède, de considérer le système libéro-ligneux de la racine comme un seul faisceau ; )) 6° L'étude des rapports réciproques des faisceaux de l'axe, à condition de les généraliser, ne peut que simplifier l'anatomie végétale (1). » m A. La racine possède deux faisceaux il a été dit précédemment que la disposition binaire des fais- ceaux de la racine était sous la dépendance du mode de nervation des cotylédons qui étaient, dans ce cas, penninerviés ; il est nécessaire d'entrer dans quelques détails. Pendant la germination, le limbe et le pétiole des cotylédons ont subi, à des degrés divers, un accroissement ; les faisceaux y sont maintenant différenciés en bois et en liber et ils peuvent être étudiés. La nervation pennincrvc, telle qu'elle est comprise dans ce travail, n'a rien à voir avec la forme des cotylédons ; (1) p. -A. Dangeard. Le mode d'union, etc., loc. cit. 88 P. -A. DANGEARD ceux-ci pciiveiil tMre (Hroils vl alloiii>('s (Scamlix, fig. I, ]il. IV, Salsolfi) ; ovales nllongés {At/ro.'ilninnii) ; ovales obtus {Bcrirroii incaud, Anihis slricUi, Arislolochia funbriiUaJ ; ils ont parfois la t'oriiie iriiiie spatule {(kimnui iHisilicinit) ; assez l'areuieut, ils sont découpés en deux lobes profonds {Succovia, fig. 4, pi. IV). Si les cotylédons sont étroits , la nervation penninerve se montre dans tonte sa netteté ; la nervure médiane ne fournit (pie de faibles l'amificalions latérakis ; mais à mesure que le limbe acquiert une plus grande largeur dans les divers groupes, les nei'vures latérales prennent elles-mêmes une plus grande importance ; généralement le mode de nervation peut être encore facilement reconnu; mais loi'S(p]e le lindje est découpé en deux lobes pi'ofonds, con^me dans le Succovia Jxilcarica, la nervation se rapproclie beaucoup de celle qui a été désignée sous le nom de nervation palminerve. Dans le Succovia balearica, en elïet, le pétiole est très long et, au point de départ du limbe, on trouve trois grosses nervures, une médiane et deux latérales ; ces dernières se rendent dans la partie inférieure de chaque lobe ; la nervure médiane s'épuise presque entièrement un peu plus loin en fournissant deux nervures qui vont chacune dans la par- lie supérieure d'un des lobes (fig. 4, pi. IV) ; celte disposition rappelle beaucoup ce qui existe chez quelques Convolvulacées ; on pourrait même s'y tromper. Il est bon d'avoir un caractère qui permette de faire la distinction et de corriger dans une cer- taine mesure ce que les expressions employées pour désigner le mode de nervation peuvent avoir de défectueux. Or, dans les cas embarrassants, d'ailleurs peu nombreux, il faut recourir à l'examen du pétiole et voir quel est le nombre de faisceaux qui pénètrent dans la tigelle. Il doit être bien admis que, dans notre pensée, la distinction de la nervation penninerve repose sur l'importance de la ner- vure médiane comparée à celle des nervures secondaires, ou plus exactement sur le fait que ces dernières ne sont que' des dériva- tions de la nervure médiane. Un peut dire d'une façon générale que si les cotylédons sont KECIIERGHES SUR LE MODE d'uNTON DE LA TIGE ET DE LA RACENE 89 penninerviés, les faisceaux sejuiil au nombre de deux dans le pétiole ; le faisceau libéro-ligneux qui constitue la nervure mé- diane, a un rôle particulier à remplir; il devra donner en péné- tiant dans la ligelle insertion à un faisceau ligneux de la racine; il se divise, suivant le plan médian vertical du cotylédon, en deux moitiés qui restent séparées l'une de l'autre par un intervalle de largeur variable ; si cet intervalle est considérable, l'insertion du faisceau de la racine aura lieu très bas et la tigelle sera longue ; si, au contraire, les deux faisceaux sont incomplètement séparés en pénétrant dans l'axe liypocotylé, le faisceau ligneux de la racine montrera ses premières tracbées sons les coty- lédons ; il y a cependant des exceptions. Remarquons encore que les deux faisceaux cotylédonnaires font entre eux un angle dont l'ouverture correspond à la surface externe : ils sont orientés de manière que la ligne de séparation entre le bois et le liber reste quelque soit la grandeur de l'angle parallèle sensiblement à la surface du pétiole ; il en résulte que si l'angle est très ouvert comme dans plusieurs Renonculacées {Delphiniuni slaphysagria, Nigella hispcmica, etc.) les faisceaux se regardent par leur pointe et paraissent disposés, d'un cotylédon à l'autre, dans deux plans parallèles. Prenons maintenant quelques exemples pour étudier com- ment se fait le raccord des différentes régions de la tige et de la racine. 1" Succovia balearica (Fig. 11, lG-20, pi. IV) Dans cette Crucifère, le pétiole des cotylédons est bien déve- loppé ainsi que la tigelle ; celte dernière possède sur une grande longueur deux rainures opposées qui correspondent à la soudure des pétioles dé cbaque cotylédon. La réunion des deux nervures latérales qui se rendent dans la partie inférieure des lobes s'est faite un peu au-dessous du limbe et le pétiole, à l'endroit où il se continue avec la tigelle, ne pré- sente plus que deux faisceaux libéro-ligneux provenant d'une 90 P. -A. DANGEARD division de la nervure médiane ; ils sont séparés par un large intervalle ; le bois est formé par quelques vaisseaux séparés des ilôts grillagés par une assise génératrice facile à reconnaître ; elle est parallèle à la surface du pétiole ; la pointe do cliaquc fais- ceau est légèrement reportée vers l'intérieur ; une assise de cellules amylifères (endoderme) se continue extérieurement d'un faisceau h l'autre sans se fractionner entre eux ; en face de chaque faisceau, elle se trouve séparée des îlots grillagés par un groupe triangulaire de cellules ; c'est une région du liber au même titre que les îlots grillagés; nous la désignerons désormais sous le nom de péripliragme de T^kpi autour et ^/ja^pa cloison. Cette région a beaucoup attiré l'attention des anatomistes dans ces dernières an- nées. M. Van ïieghem, qui le premier en a compris l'importance, lui a donné le nom deppricyde{l)e[l\. Morot l'a étudiée récemment avec détails (2). Selon la définition qui en a été donnée, celte assise s'étendrait entre les faisceaux et l'endoderme dans la tio^e et la racine et, d'après M. Morot, appartiendrait an tissu conjonc- lif. En ce qui concerne la racine, cette définition est exacte, mais elle ne l'est plus, d'après nous, lorsqu'on veut l'appliquer à la tige ; nous pensons que généralement, sinon toujours, les fiiis- ceaux confinent à l'endoderme ; le nom de périphragme peut alors s'appliquer à la région libérienne du faisceau extérieure aux îlots grillagés; s'il devenait prouvé que, par exception, les fais- ceaux soient séparés de l'endoderme par du conjonctif, le terme péricycle devrait être conservé; mais le fait, s'il existe, est loin d'avoir la généralité qu'on lui attribue actuellement (3). Si on fait abstraction un moment des faisceaux foliaires, la tigelle, résullatdela concresccnce des deux pétioles, a la structure suivante : le parenchyme extérieur à l'assise endodermique est devenu le parenchyme cortical sans changer aucun de ses carac- (1) Pli. Van Tieghcm. Sur quelques points de l'auatomie des Cucurbitacées (Bul. Soc. Ijot. de Franc», -1882, t. XXIX, p. 280). (2) Louis Morot. Recherches sur le péricycle. (Ann. des Se. natur.,6« série, Bot. Tome XX]. (3) Voir également: J. d'Arl);uimont, Note sur le péricycle, p. 1 il ; et Morot. Iléponse à la note de M. d'Arbaumont sur le péricycle, p. 203. (Bull. Soc. Bot., 2« série, tome VIII, 3, 1886). RECHERCHES SUR LE MODE d'UNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 9 1 tères ; le cylindre central comprend quatre faisceaux cotylédon- naires disposés en deux groupes avec la disposition et la struc- ture qu'ils affectaient dans le pétiole ; il est entouré par l'endo- derme qui a rejoint ses bords ; le tissu conjonctif s'étend dans les rayons médullaires jusqu'à l'endoderme. Mais de bonne heure, le système du premier entre-nœud vient s'intercaler et pénétrer dans l'intervalle des cotylédons: dans le Sîiccovia baleurica, on trouve six faisceaux libéro-ligneux princi- paux, trois de chaque coté, qui se placent avec les fïiisceaux coty- lédonnaires, suivant le contour d'une ellipse ; ils se réunissent plus bas en un seul ; dans l'espace qui sépare les faisceaux fo- liaires, on peut voir quelques îlots grillagés qui se forment au contact de l'endoderme. Ils correspondent à des faisceaux foliaires plus jeunes, et comme ces derniers auront plus tard un périphragme extérieur aux îlots grillagés, on est conduit à considérer cette région comme ayant un développement centrifuge ; l'arc d'endoderme que chaque faisceau amène avec lui a une différenciation en rapport avec l'âge du faisceau ; il en est de même du conjonctif qui l'accom- pagne ; à un niveau donné, l'arc d'endoderme qui correspond aux faisceaux cotylédonnaires peut donc être bien différencié, alors que celui qui se trouve extérieurement aux faisceaux fo- liaires ne l'est pas encore. L'assise génératrice s'étend dans les rayons médullaires et les cloisonnements se font dans les cellules qui touchent à l'endo- derme ; il faut bien remarquer d'ailleurs que les rayons médul- laires n'ont pas tous la même valeur ; tous sont formés de con- jonctif; mais tandis qu'il ne descendra normalement aucun faisceau dans ceux qui séparent les faisceaux cotylédonnaires, il n'en sera pas de même dans les autres ; l'apparition de fais- ceaux foliaires distincts déterminera une division du conjonctif existant et aussi parfois une intercalation des rayons médullaires appartenant à un même système foliaire ; le nombre des rayons médullaires est d'ailleurs modifié par les anastomoses qui se produisent entre faisceaux. 92 P. -A. DANGEARD En approchant du collet, on voit apparaître les premières traces du faisceau ligneux de la racine ; ce sont d'abord quelques tra- chées intercalées entre les faisceaux cotylédonnaires; plus bas, le nombre de ces trachées augmente et elles forment le pied du T, dont les faisceaux cotylédonnaires représentent les branches ;. le liber de ces faisceaux leur est encore opposé ; mais il en est séparé par une zone génératrice qui a produit déjà plusieurs assises de liber secondaire ; il existe une moelle à cellules larges et les rayons médullaires sont envahis par une lignification dont le produit consiste en fibres à section quadrangulairc. Puis assez brusquement, le diamètre de la racine diminue ; les deux T rapprochent leurs branches et les confondent ; les deux faisceaux de la racine arrivent à se loucher formant une bande ligneuse ; au milieu de cette bande se trouvent de chaque côté deux ou trois vaisseaux à large ouverture qui continuent les faisceaux cotylédonnaires ; le liber de ces derniers s'est fusionné avec celui de la racine ; ces vaisseaux ont embarrassé les anato- mistes ; ils ont été interprétés d'abord comme le début des formations secondaires; puis M. Van Tieghem a reconnu qu'ils appartenaient aux formations primaires; nous aurons à revenir sur ce point dans le courant de ce travail. Ajoutons, pour terminer ce rapide examen, que l'assise généra- trice déjà signalée, qui passe entre le liber et ces premiers vais- seaux et s'étend sur toute la circonférence, produit rapidement les formations secondaires ligneuses, caractéristiques de la racine des crucifères en même temps que du liber secondaire stratifié. L'exfoliation de l'écorce primaire de la racine, y compris l'en- doderme, se produit de bonne heure. En résumé, chez le Succovia balearica, la tigelle fort longue peut être considérée comme résultant de la soudure du pétiole des cotylédons ; les faisceaux cotylédonnaires y sont au nombre de quatre en deux groupes ; dans rintcrvalle qui les sépare des- cendent de chaque coté, trois foliaires qui bientôt se réunissent. x\u niveau du collet, on ne retrouve plus que les faisceaux cotylédonnaires ; les faisceaux ligneux de la racine s'insèrent RECHERCHES SUR LE MODE d'uNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 93 entre ceux de chaque cotylédon en formant un T dont les branches représentent les faisceaux cotylédonnaires. On arrive à la structure primaire normale de la racine par rap- prochement des deux T et fusion de leurs branches ; à ce moment la moelle a disparu. Le raccord du système vasculaire de la tigelle et de la racine occupe l'intervalle compris entre le lieu où l'on trouve les premières trachées entre les faisceaux cotylédon naii'es et celui où les deux branches du T se f jsionnent. Quoique l'assise génératrice, qui se développe de très bonne heure, soit défavorable à l'étude, on peut voir cependant ([ue le liber des deux faisceaux cotylédonnaires vient se réunir dans le faisceau libérien de la racine, au niveau de la fusion de la partie vasculaire de ces deux faisceaux ; le raccord des deux organes se traduit extérieurement par une diminution du diamètre de l'axe. Constatons qu'il résulte de cette description même que les fais- ceaux ligneux de la racine se trouvent dans le plan veitical qui passe par le milieu de chaque cotylédon. 2" Ocimum basilicum (Fig. 1-2, 21-22, pi- IV) L'étude d'une plantuie assez développée va nous montrer quel- ques particularités nouveUes. Le pétiole présente encore deux faisceaux libéro-ligtieux distincts et orientés normalement ; un arc d'endoderme s'étend de l'un à l'autre et à chaque extrémité se confond avec le parenchyme conjonctif ; en pénétrant dans la tigelle, ces faisceaux conservent leur orientation (fig. 21, pi. IV); les éléments ligneux y sont disposés en deux ou trois files ra- diales ; les ilôts grillagés sont nombreux et séparés de l'endoderme par trois ou quatre assises de cellules constituant le périphragme; il y a une zone cambiale qui fonctionne normalement. Deux faisceaux foliaires descendent du premier entre-nœud dans chaque intervalle existant entre les cotylédons (fig. 12, 21, pi. iV) ; ils viennent s'anastomoser avec les faisceaux cotylédon- naires ; il se forme ainsi dans la tigelle, un peu au-dessous des 94 P. -A. DANGEARD cotylédons, quatre groupes libéro-ligneux ; cliacuu d'eux com- prend un faisceau cotylédonnaire et un faisceau foliaire ; les en- dodermes se sont rejoints, les périphragmes également ; mais on voit que celui qui correspond au plus âgé, c'est-à-dire au fais- ceau cotylédonnaire, a une largeur plus grande ; cette région du liber est donc le siège d'une prolifération de cellules assez active sous l'endoderme (fig. 14, pi. V). La zone cambiale est active ; elle s'étend latéralement et réunit les quatre groupes deux à deux, interrompue seulement entre les faisceaux cotylédonnairës ; ce sont les cellules des rayons médul- laires qui touchent à l'endoderme, qui montrent les premiers cloisonnements ; quelques ilots grillagés se forment également au contact de l'endoderme dans les rayons médullaires ; ils seront plus tard séparés de cette assise par un périphragme ; on est ainsi conduit à admettre que cette région du liber a un développement centi-ifuge par rapport à la région des îlots grillagés. L'insertion des faisceaux de la racine a lieu comme dans le Succovia; on voit quelques trachées apparaître entre les pointes des faisceaux cotylédonnairës ; leur nombre' augmente et arrive à former un pied assez long aux deux T ; lorsque ces derniers ont réuni leurs branches, le raccord de l'endoderme de la tige avec celui de la racine a eu lieu ; l'assise pilifère a succédé à l'épi- derme; les périphragmes sont venus par leur position même et la diminution de leurs éléments se perdre dans le liber ; les îlots urillagés se sont réunis également au liber delà racine elles vais- seaux des cotylédonnairës sont remplacés daus la racine par d'autres vaisseaux à plus large ouverture que M. Van Tieghem, comme on le verra bientôt, désigne sous le nom de mélaxy- lème ; la zone cambiale se continue dans la racine, entre métaxy- lème et liber, et s'étend rapidement dans le péricycle. 3" Atriplex hortensis (Fig. 24-27, PI. IV) La tigelle, dans celle plante, arrive à posséder une structure RECHERCHES SUR LE MODE d'uNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 95 fort compliquée, et il était nécessaire, pour essayer de l'inter- préter, d'avoir étudié préalablement quelques exemples plus simples. On trouve encore dans le pétiole des cotylédons deux fais- ceaux distincts, orientés normalement; ils font entre eux un angle assez grand ; on observe une légère déviation intérieure de leur pointe ; en pénétrant dans la ligolle, ils restent en- core quelque temps en delvors des faisceaux foliaires de taille dilïérente qui descendent des feuilles (fig. 24 pi. IV); puis ils se rangent presque tous sur un même cercle (fig. 25, pi. IV) ; quelques-uns cependant restent en dehors. Le nombre des faisceaux foliaires décroit progressivement par suite des anastomoses qu'ils contractent entre eux ; les fais- ceaux cotylédonnaires restent distincts ; en passant dans l'axe, ils ont acquis un paquet de fibres libériennes contigu à l'arc d'endoderme qui les accompagne : leur zone génératrice est très active et produit du bois secondaire et du liber stratkié : les îlots grillagés se trouvent séparés des fibres libériennes par quelques assises de cellules périphragmatiques : chacun des fo- liaires a la même constitution : mais les fibres libériennes ne sont dilîérenciées que dans les plus âgés. Si nous essayons de voir quelle est la marche du développement de chacun de ces faisceaux, nous trouvons que dans les faisceaux les plus jeunes, les îlots grillagés se trouvent au contact de l'endo- derme, que la zone génératrice normale se produit entre ce der- nier et le bois primaire, qu'un périphragme parenchymateux ap- paraît entre les îlots grillagés et l'endoderme; il se produit alors dans le périphragme, au contact de l'endoderme, des fibres libé- riennes; à la partie interne, une sclérifîcation qui va de l'intérieur vers l'extérieur et entre les deux une seconde zone génératrice (fig. 13, pi. V.) qui s'étend ensuite entre les libers des faisceaux. Les quatre faisceaux cotylédonnaires pénètrent dans la moelle; ils abandonnent leur périphragme; la partie scléreuse de cette région s'est en effet réunie à celle des faisceaux foliaires en for- mant un cercle continu; mais on voit encore à l'extérieur de la 96 P. -A. DANGEARD zone cambiale péripliragmaliquc les quatre ilols de fibres libé- riennes signalées précédemment (fig. 20, PL IV); on les retrouve très bas dans l'axe hypocotylé; en approchant du collet, une li- gnification très active réunit les faisceaux foliaires et les faisceaux propres de la racine. On voit apparaître chaque faisceau ligneux de la racine entre les deux faisceaux cotylédonnaires; tout d'abord, ils en restent séparés par plusieurs assises de parenchyme (fig. 20, pi. 4); on ne voit encore à ce moment aucune trace du faisceau libérien de la racine; puis, comme dans le Siiccovia et l'Ocimum, les faisceaux ligneux de la racine confinent au centre, tandis que les faisceaux cotylédonnaires se fusionnent de chaque côté en un seul faisceau libéro-ligneux (fig. 27, pi. IV). Cet ensemble est encastré par une lignification du parenchyme qui l'entoure; le bois présente une épaisseur considérable dont nous aurons à étudier dans le travail définitif la disposition et le mode de formation. M. Morot (1) attribue au pérlcycle ce que nous considérons comme une région libérienne du faisceau ; de là, l'explication des divergences qui nous séparent sur la place de la seconde zone génératrice. Nous voyons de plus que les faisceaux foliaires ne viennent point s'anastomoser avec les faisceaux cotylédonnaires, comme dans VOcimum. Ces derniers restent distincts jusqu'à leur point de raccord avec ceux de la racine ; de plus, ce raccord a lieu d'une manière presque théorique; il est impossible d'admettre une trans- formation des faisceaux ligneux de la racine en faisceaux de la lige en l'expliquant, comme on l'a fait jusqu'ici, au moyen d'une rotation de 180° de ces fai.sceaux. I C'est peut-être ici le lieu d'attirer l'attention sur les résultats importants d'une note récente de M. Van Tieghem (2). « Aussitôt après l'achèvement du dernier vaisseau dans chaque faisceau vasculaire centripète, avant qu'aucune cloison tangen- (1). Loc. c'a. p. 277. (2) Ph. Van Tiegliem. Sur le second bois prim;dre de la racine {Bull, de la Soc. bot., séa'^co du 11 mars 1887). REÇUE HCHES SUR LE MODE D'UNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 97 tielle se soit encore formée clans l'assise conjonctive qui borde chaque faisceau libérien, antérieurement au premier début du bois secondaire, par conséquent, éludions la région du conjontif comprise entre deux faisceaux vasculaires centripètes consécutifs et le faisceau libérien qui les sépare. Nous y verrons certaines cellules, disposées en files longitudinales, s'élargir, épaissir et li- gnifier complètement leur membrane, se différencier enfin en au- tant de vaisseaux de même forme et sensiblement de même gros- seur que le dernier de chaque faisceau centripète. La différencia- tion est successive ; elle part de chaque faisceau centripète et se dirige tangenticllement vers le milieu de chaque faisceau libérien, où les deux groupes de vaisseaux finissent ordinairement par se rencontrer et s'unir. Pourtant, si le faisceau libérien est très étalé, ils n'en atteignent pas le milieu et demeurent séparés (lupin, chêne, etc.); mais, fréquemment aussi, ils en sont séparés par des cellules conjonctives, soit d'un côté, soit des deux côtés à la fois et forment alors soit un arc indépendant (noyer, câprier, etc.), soit deux groupes distincts (caroubier, virgilia, etc.) Il ne se fait souvent ([u'un seul rang de vaisseaux, mais, quand il existe entre eux et le faisceau libérien plusieurs assises conjonctives, il peut s'ajouter un second rang de vaisseaux en dehors du pre- mier et même un troisième en dehors du second ; le développe- ment du groupe est alors nettement centrifuge. Il se constitue de la sorte, au bord interne des faisceaux libé- riens, tout autant de faisceaux vasculaires étalés tangentiellement et à développement centrifuge, alternes avec les faisceaux vascu- laires rayonnants à développement centripète auxquels ils s'u- nissent latéralement çà et là, postérieurs à ces derniers, mais pourtant primaires comme eux et dont l'ensemble constitue le second bois primaire de la racine » M. Van Tieghem propose alors pour le premier bois primaire le nom de protoxylème et le nom de métaxylème pour le second bois primaire. Or, si l'on a bien suivi l'explication du raccord de la tigelle et de la racine telle que nous l'avons donnée, on voit que le métaxy- 98 P. -A. DANGEARD lèine coiilinue directement Jes faisceaux cotylédonnaires ; si les deux T restent séparés, le métaxylème comprend quatre faisceaux libéro-ligneux ; s'ils confondent leurs branches, on n'a plus que deux faisceaux libéro-ligneux plus ou moins distincts ; si la tigelle est courte, les faisceaux foliaires peuvent descendre directe- ment, leur liber se continuant par celui de la racine, leur bois par celui du métaxylème; le changement est souvent très appréciable, grâce au plus grand diamètre de ces vaisseaux dans la racine. La marche générale du raccord entre la tige et la racine est la même dans- un grand nonîbre de genres ; nous les avons énumérés précédemment ; on pourra y joindre ceux qui ont été étudiés par M. Gérard (1) en leur appliquant l'interprétation que nous avons donnée, ce qui généralement ne présente aucune difficulté. Les différences d'aspect que peut présenter l'axe hypo- cotylé tiennent : 1° à la séparation plus ou moins complète des faisceaux cotylédonnaires et à la grandeur de l'angle qu'ils font entre eux ; cet angle est maximum dans plusieurs Renoncula- cées {Nigella, Helleborus); 2» au nombre et à la disposition des faisceaux foliaires ; 3» à la structure de chacun des faisceaux qui varie avec l'âge, l'endroit examiné et les espèces étudiées ; si les faisceaux ont du liber interne, ce libertés accompagne dans l'axe hypocotylé jus({u'à leur terminaison inférieure {Sokmées, etc.); il en est de même des canaux sécréteurs s'il en existe. Cas secondaire. — Le pétiole des cotylédons renferme deux' faiscecmx médians et deux latéraux On a vu qu'en général, à des cotylédons penninerviés corres- pondait une racine binaire, le faisceau de la nervure médiane se divisant en deux dans le pétiole. Déjà, dans le 5'«ccoi'zo, les cotylé- dons paraissaient rentrer dans le type palminerve; mais ce n'était qu'une apparence due à un rapide départ de ramilications impor- tantes. Les Composées et quelques Renonculacées présentent une dis- (1) Loc. cil. RECHERCHES SUR LE MODE d'uNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 99 position qui parait relier entre eux les deux types principaux distingués au début ; dans le Nigdla hisjKmica, le pétiole, à sa partie inférieure, montre deux faisceaux latéraux qui ne rejoignent les médians qu'à l'endroit même où il se continuent avec la tigelle ; on est encore cependant dans le cas général. Dans VAqiii- legia vulgaris, les faisceaux latéraux ne se réunissent plus aux médians en pénétrant dans la tigelle ; ils contractent une anasto- mose d'un cotylédon à l'autre dans une courte gaine cotylédon- naire et pénétrent ensemble dans l'axe liypocotylé ; ces faiseaux peuvent, si la gaine est longue {Eranthis liyemalis, fig. 15, pi. IV) rejoindre, après s'être anastomosés, le médian dans la gaine elle- même. Qu'ils rejoignent les médians dans la gaine ou dans la tigelle, ces faisceaux latéraux n'ont aucune importance au point de vue du raccord de la tige et de la racine ; ce sont les médians qui donnent insertion au faisceau ligneux de la racine comme dans le cas général. La disposition des nervures dans le limbe présente quelques particularités qui doivent être signalées ; dans les Composées, la nervure médiane reste distincte jusqu'au sommet du limbe ; les faisceaux latéraux ont un trajet sinueux ; ils s'anastomosent avec les ramifications secondaires de la nervure médiane en formant un réseau à grandes mailles tout à fait caractéristique ; les Eran- this, Aquilegia et Ranuncidus ont des cotylédons penninerviés à ramifications secondaires importantes. 1" Catananche lutea (Fig. li, 23. PI. IV) Les cotylédons de la plantule se rétrécissent en un long pétiole: les deux pétioles forment à leur base une courte gaine cotylé- donnaire qui renferme le premier entre-nœud et ses aj)pendices; à ce niveau, les faisceaux médians comprennent chacun trois ou quatre trachées et quelques cellules grillagées ; l'angle qu'ils forment entre eux est peu ouvert et rempli par (pielques cellules de parenchyme ; l'endoderme se continue extérieurement de l'un 100 p. -A. DANGEARD à l'autre ; les faisceaux latéraux sont égaleuient très petits ; ils se réunissent, d'un cotylédon à l'autre, en un groupe à 90'^ des médians (fig. 2^]. pi. IV). Suivons ces faisceaux dans la tigeile ; la gaine cotylédonnaire s'unit au parenchyme cortical du i)remier entre-nœud; à ce moment, faisceaux médians et faisceaux latéraux pénètrent dans le cylindre central de la tigeile ; ils y constituent quatre groupes o[)posés deux à deux : le groupe des faisceaux médians est le plus imporlant : ils ne sont plus nettement séparés comme dans le pétiole-: dans l'intervalle des (jualre groupes se trou- vent des faisceaux libéro-ligneux foliaires ; ils sont faciles à reconnaître à leur zone cambiale très active ; plus bas on voit (pielques trachées à développement centripète se montrer exté- rieurement au contact de la masse ligneuse provenant des fais- ceaux médians cotylédonnaires, ce sont les premières traces du protoxylème de la racine ; à ce niveau, les faisceaux latéraux sont réduits à une ou deux trachées. 11 n'en est pas de même des faisceaux libéro-ligneux foliaires qui sont encore bien dé- veloppés (fig. 14, pi. IV). La structure de la racine est réalisée par rapprochement des deux faisceaux de protoxylème au centre, disparition des cotylé- donnaires médians et latéraux et formation de métaxylème (fig. 14. pi. IV) selon le cas général. On voit nettement ici que le métaxylème ne peut être envisagé comme le résullat de l'accroissement terminal des faisceaux coty- lédonnaires, la nature des vaisseaux est bien dilférente ; les foliaires se réunissent bientôt entre eux par une zone cambiale qui se continue directement avec celle ({ui s'est formée à la partie externe du métaxylème. Les choses se passent de la même façon chez les autres Com- posées, avec des modifications secondaires qui sont dues soit à l'âge différent des plantules examinées, soit à l'accroissement intercalaire, soit enfin au nombre des foliaires et à leurs anas- lomoses ; le [lériphragme des faisceaux se termine dans le liber RECHERCHES SUR LE MODE d'UNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 101 à la manière ordinaire, mais sa structnre offre les variations qui ont été attribuées au péricycle de la tige. On sera certainement surpris d'un résultat aussi simple en le comparant à ceux qui ont été exposés par M. Vuillerain. M. Vuillemin distingue dans les Composées trois cas pour le raccord des systèmes radicaux et caulinaires et il donne trois diagrammes. Voici d'ailleurs comment il explique le premier cas : « Sijlibum Marianum. — Dans celte plante la trace de la tige plonge dans la tigelle et se réduit à deux groupes libéro-ligneux comme les faisceaux gemmaires qui i)énèlrent dans la lige-mère pour se raccorder avec les faisceaux de celle-ci. Mais la tigelle est dépourvue de faisceaux caulinaires capables de leur donner in- sertion. A.ussi les voyons-nous s'éteindre en pointe dans le sinus étroit formé par l'écartemenL des faisceaux radicaux s'inclinant vers les cotylédons. Tout près de leur base et alors qu'ils sont à l'état de trace gemmaire dans la tigelle, les faisceaux de la tige émettent chacun un premier faisceau foliaire qui, en se bifurquant, fournira les nervures foliaires (latérales) des cotylédons. La pénétration des faisceaux de la tige détermine l'élargisse- ment de la moelle, l'étirement de chaque faisceau ligneux dont les vaisseaux se divisent en deux masses qui viennent s'opposer respectivement aux demi-faisceaux libériens disloqués par l'inter- [)()sitiun des faisceaux caulinaires. Les faisceaux radicaux se trouvent ainsi disposés en deux grou- pes séparés par les faisceaux caulinaires. Chacun se compose : jo d'un faisceau ligneux dont les vaisseaux forment deux masses i-éunies par du parenchyme ligneux comblant l'espace triquètre qui les sépare du péricycle ; 2" de deux demi-faisceaux libériens (jui restent adossés au péricycle, et dont chacun semble consti- tuer, avec la masse vasculaire correspondante, un faisceau con- jugué, sans que toutefois ce faisceau ait pris l'orientation radiale. Cette disposition se conserve jusqu'au départ des cotylédons. Les deux moitiés du système radical sont entraînées dans les nervu- res médianes. Les nervures latérales, issues des traces gem- 102 P.-A. DANGEARD maires de la tige, ont pénétré un peu plus bas. Les anastomoses entre les nervures radicales et caulinaires dans le limbe cotylé- donnaire établissent le seul raccord entre le système conducteur de la tige et celui de la racine (1) ». Dans le second cas, M. Vuillcmin signale entre les faisceaux radicaux quelques trachées primitives. Ceux des lecteurs qui auront bien voulu nous suivre jusqu'ici comprendront sans peine que les deux « faisceaux ligneux de la racine » qui pénètrent par le haut dans les cotylédons ne sont autres que les faisceaux coli/lédonnaires médians ; les Irachées primitives que l'on trouve parfois entre ces faisceaux sont les premières traces du protoxijlcme de la racine qui n'acquiert sa structure que plus bas ; enfin, on a vu ce que deviennent les faisceaux latéraux cotylédonnaires ; ils ne peuvent être envisagés comme une ramification des foliaires et l'expression de « circula- tion fœtale » dans le sens que lui attribue M. Vuillemin (2) n'a pas lieu d'exister. En s'aidant de ces faits, il sera possible de rectifier un grand nombre de points particuliers lorsqu'on voudra faire une étude détaillée du passage de la tige à la racine dans les Composées ; il nous suffisait de montrer ici que cette famille est soumise, con- trairement à ce qui paraissait établi, aux règles générales. B. La racine possède quatre faisceaux Les cotylédons sont palminerviés ordinairement assez larges, parfois découpés en deux lobes : on trouve généralement une nervure médiane et deux nervures latérales, ces dernières dis- tribuent des ramifications au bord du limbe : il ne peut y avoir, nous le répétons, rien d'absolu dans celle classification et les Composées ont fourni, ainsi que les Uenonculacées, le passage de i'un à l'autre type. Dans celui que nous examinons, les nervures latérales acquièrent fréquemment l'importance de la nervure médiane et elles restent distinctes dans le pétiole ; parfois ce- ci) Vuillemin, Inr. cH., pjg. 182-18i-. (2) Vuillemin, Un:, fit., page 185. RECHERCHES SUR LE MODE d'uNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 103 pendant, elles contractent de rapides anastomoses ; au point de vue général, ces anastomoses n'ont qu'une bien faible valeur. 11 faut dégager avec soin de l'ensemble des résultats ce fait : la nervure médiane se comporte comme dans le cas de la nei-- vation penninerve ; le faisceau qui la constitue va se fendre par le milieu en deux masses libéro-ligneuses qui vont dans la tigelle donner insertion au faisceau de protoxylème de la racine; si elle était seule, on aurait donc une racine binaire ; mais les faisceaux libéro-ligneux qui constituent les nervures latérales de chaque cotylédon se rapprochent dans la tigelle à 90» des précé- dents, se comportent comme les deux moitiés du faisceau médian et donnent insertion à un faisceau de la racine. Les Convolvulacées fournissent un sujet d'étude favorable : nous prendrons un exemple dans cette famille : 1« Quamoclit coccinea (Fig. 8, PI. IV, ; 1, 6, 7, 8, 12, PI. V) La jeune plantule possède deux cotylédons larges, fendus en deux lobes (figure 8, pi. IV) ; leur pétiole est long et la tigelle, comme dans le Siiccovia, paraît être le résultat de l'union des deux pétioles ; entre eux, se trouve le premier entre-nœud très court ; il montre une feuille déjà assez développée. La trace de ce premier entre-nœud plonge dans la tigelle ; elle sépare d'un large sillon les deux pétioles des cotylédons: ce sillon va en diminuant de largeur vers le bas de la tigelle jusqu'au moment où la section transversale devient nettement circulaire. Si l'on examine une section des pétioles au moment où ils vont devenir concrescents, on voit que chacun d'eux renferme quatre faisceaux libéro-ligneux disposés sur une demi-circonférence pa- rallèle à la surface du pétiole : on chercherait en vain dans chacun de ces faisceaux une disposition radiale des éléments vas- culaires; dm^s VA triplex, alors qu'on avait affaire à de gros fais- ceaux libéro-ligneux, nous avons vu qu'il y avait une légère dé- viation intérieure des vaisseaux occupant la pointe ; cette dévia- tion doit être attribuée à l'influence du raccord du protoxylème 104 P. -A. DANGEARD de la racine. 11 ne faul pas oublier, en elfet, que dans l'embryon, la racine se produit tout près des cotylédons, et que ses premiers vaisseaux se montrent dans l'intervalle très réduit alors des fais- ceaux cotylédonnaires ; clnHjue faisceau cotylédonnaire est ainsi immobilisé, arrive à tourner sa pointe, ses premières trachées, du côté où il donnera insertion aux premiers vaisseaux de la ra- cine. Dans le QuamocUl coccinea, chaque masse vasculaire ne com- prend (pie trois ou quatre éléments qui paraissent disposés sans ordre, mais (jui en réalité se conforment à la règle générale : plus haut dans le pétiole, l'inlluence de la racine ne se fait plus. sentir et les éléments vasculaires, réunis alors en deux groupes, sont disposés radialement (fig. G, pi. V). Les quatre faisceaux libéro-ligneux cotylédonnaires sont réunis par un arc continu d'endoderme ; cet endoderme estamylifère ; ses cellules sont de grande dimension : les îlots grillagés sont nom- breux; ceux qui sont placés en face du bois sont séparés de l'endo- derme par une assise de petites cellules périphragmatiqnes ; ceux qui occupent les intervalles confinent généralement à l'endoderme ; enfin on trouve quelques ilots grillagés à la partie interne ; ils constituent le liber interne que l'on va retrouver dans la tigelle. L'endoderme disparait à l'extrémité de chaque arc. On voit que la réunion des deux pétioles constitue une tigelle, ayant un parenchyme cortical qui continue directement celui des cotylé- dons et un cylindre central ayant quatre faisceaux libéro-ligneux cotylédonnaires avec liber interne. Mais, de très bonne heure, les faisceaux du premier entre-nœud plongent dans la tigelle et cons- tituent dans les intervalles cotylédonnaires un arc qui se raccorde avec les précédents : une zone cambiale les réunit aux faisceaux cotylédonnaires ; extérieurement à cette zone cambiale se trouvent de nombreux ilots grillagés. Il est bon de remarquer que l'endo- derme qui correspond aux cotylédons et celui qui provient du premier entre-nœud, ne sont point au même état de développe- ment ; ce dernier n'est pas dillerencié ; ce n'est qu'un peu plus RECHERCHES SUR LE MODE D'UNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 105 lard que les cellules qui vont le former prendront leur position définitive et acquiéront leur taille normale. A la partie interne du cambium, avant la production du bois, on trouve une grande quantité d'ilôts grillagés constituant le liber interne des faisceaux foliaires. En descendant dans la tigelle, ces formations du premier entre- nœud s'amincissent en pointe, finissent par disparaitre ; les faisceaux cotylédonnaires sont alors disposés en quatre groupes équidislants ; ceux qui sont dans le plan vertical médian des cotylédons sont les traces de deux faisceaux médians des coty- lédons ; ceux qui correspondent à l'intervalle des cotylédons proviennent des faisceaux latéraux ; une zone cambiale continue les réunit ; mais les ilôts grillagés du liber interne n'existent plus qu'à la partie interne des faisceaux cotylédonnaires ; quant au liber externe primaire, il est disséminé sur toute la surface de la zone cambiale. Si l'on continue à descendre, on voit que ce liber externe disparait peu à peu ; il en est de même du liber interne ; à ce moment, au milieu des deux faisceaux cotylédon- naires qui, comme on le sait, se regardent par leur pointe, se montrent les premières trachées de proloxyléme ; elles forment bientôt le pied du ï; chaque branche du ï se compose d'un- faisceau libéro-ligneux qui fait suite à un faisceau cotylédon- naire ; c'est bien le protoxylème de M. Van Tieghem ; une consi- dération importante nous permet de marquer ici la limite ap- proximative à laquelle les faisceaux cotylédonnaires se raccordent par leur pointe avec le protoxylème et par leurs vaisseaux plus âgés avec le métaxylème, c'est l'endroit où disparaissent les Ilots grillagés du liber interne. Ainsi donc, on a à ce niveau ({uatre faisceaux ligneux de pro- toxylème à développement centripète et huit faisceaux libéro- ligneux de métaxylème (lig. 8, pi. V, et fig. 1). On arrive à la structure normale do la racine par un rappro- chement des quatre T au centre, ce qui amène la disparition de la moelle (fig. 1, c, pi. V). 400 P.-A. DANGEARD 2'' Acer campestre (Fig. 10, pl. TV; fig. 2 et 9, pi. V) Cette espèce a déjà été étudiée par M. Gérard (1); il est né- cessaire cependant de revenir sur cet exemple, afin de montrer comment on peut le i-amener à une simple modification du cas général. Le limbe des cotylédons possède trois nervures parallèles prin- cipales, une médiane et deux latérales ayant à peu près la même importance (fig. 10, pl. IV); en se rapprochant de l'axe liypocolylé, le faisceau de la nervure médiane se divise en deux moitiés qui s'écartent et vont s'unir au faisceau des nervures latérales ; il se forme ainsi dans le pétiole deux groupes libéro-ligneux qui reçoi- vent encore un faisceau de moindre importance venant des bords du limbe. Dans le Quamodit coccinea, il y avait également deux grou- pes libéro-ligneux résultant de l'union des médians et des laté- raux; mais les faisceaux reprenaient leur individualité à la base du pétiole, en passant dans la tigclle. Dans VAcer, l'anastomose persiste dans l'axe Lypocotylé, et une coupe de cet organe mon- tre quatre groupes libéro-ligneux séparés par quatre rayons mé- dullaires ; ils sont recouverts par une assise endodermiciue amylifère très facile à reconnaître; celte endoderme s'incurve vers rintérieur entre chaque groupe. Chacun de ces derniers résulte, comme on l'a vu, d'une anastomose entre un faisceau médian et un faisceau latéral ; ils sont remarquables par le grand développement du liber qui déborde le bois de chaque côté. Ce liber présente deux régions : l'une, au contact de l'as- sise génératrice (jui, à ce moment, n'a encore produit que quel- ques cloisons, est caractérisée par le grand nombre des îlots grillagés; les cellules annexes y sont nombreuses ; la seconde s'étend entre ces îlots grillagés et l'endoderme: c'est le périphragme {e fig. 9., pl. V). La bande formée par les îlots grillagés s'étend jus- qu'aux deux extrémités, sans changement appréciable de lar- (1) Gérard, loc. cit., p. 65-07. & RECHERCHES SUR LE MODE d'uNION DE LA TIGE ET DE LA. RACINE lOl geiir, et se termine au contact du conjonctif des rayons médul- laires ; le périphragine a la forme d'un croissant ; sa plus grande iai'geur se trouve au milieu du faisceau; à cet endroit, les cel- lules sont larges, polyédriques. A mesure que l'on approclie des rayons médullaires, on voit que le nombre et la largeur des cellules du périphragme diminuent ; des laticifères à large ou- verture se trouvent dispersés dans les deux régions. L'anastomose des faisceaux ne cesse qu'assez bas dans la tigelle ; chaque groupe se divise en deux ; il en résulte huit faisceaux libéro-ligneux qui correspondent exactement à ceux que nous avons rencontrés dans le Quamodit coccinea. i/insertion du système conducteur de la racine va se faire exactement de la même manière, il y a formation de 4 V dont la pointe constitue la première apparition du faisceau ligneux de la racine, alors que les branches représentent les huit traces cotylédonnaires ou le métaxylème qui leur fait suite. La disparition des laticifères permet de marquer approximativement la terminaison inférieure des traces cotylédonnaires. * Entre chaque V, sous l'endoderme, se trouvent deux faisceaux libériens qui se continuent sans ti-ansition par le faisceau propre de la racine, après avoii" perdu leur région périphrag- matique ; en même temps apparaît le péricycle qui sépare de l'endoderme bois et liber. Les faisceaux, comme on le sait, ne se rapprochent point au centre ; la moelle est largo et continue directement celle de la tigelle. En résumé, on voit que le seul fait important à noter, c'est l'anastomose des faisceaux cotylédonnaires médians et latéraux qui persiste dans l'axe hypocotylé. Les fig. 1 et 2, pi. V, per- mettront de se rendre compte facilement du mode général, d'après lequel sont orientés les faisceaux de la racine. 108 P. -A. DANGEARD ° Scorpiurus sub-villosa (Fig. 4 et -10, pi. V) Dans la graine mûre, l'embryon est replie sur lui-même ; il ne reste plus que quelques débris des cellules qui renfermaient l'albumen ; à ce moment, la radicule est bien développée, les deux cotylédons ont la forme des aiguilles de pin ; aussi est-il impossible de reconnaître, à simple inspection, le mode de ner- vation ; mais, en faisant quelques coupes à la base du limbe, on trouve trois nervures, une médiane et deux latérales ; le faisceau de la nervure médiane se divise par le milieu en deux parties qui contractent une rapide anastomose avec les latéraux avant de pénétrer dans la tigelle itig. â et 10, pi. V). Immédiatement au- dessous des cotylédons, les deux faisceaux médians donnent in- sertion à un faisceau de la racine ; les faisceaux latéraux se por- tent l'un vers l'autre et donnent également insertion à un fais- ceau ligneux de la racine. On peut reconnaître cette disposition alors que les faisceaux de la tige et de la racine ne font que quitter le stade procambial. Il est facile de voir d'après cela qu'une coupe de la tigelle, faite au-dessous des cotylédons, doit présenter huit faisceaux li- béro-ligneux, disposés en quatre groupes, comme dans la lig. 8, pi. V ; c'est bien, en effet, ce qui a lieu ; mais cette disposition ne dure pas longtemps. On ne trouve bientôt plus, entre chaque groupe, qu'un faisceau libérien provenant de la réunion des deux libers, appartenant l'un à une trace cotylédonnaire médiane, l'autre à une trace cotylédonnaire latérale ; ce faisceau se conti- nue directement avec celui de la racine. La structure normale de la racine se trouve réalisée par dispa- rition graduelle des traces cotylédonnaires, développement du protoxylème dans les quatre lames (pii finissent par se rejoindre au centre, en formant une étoile à quatre branches; à ce ni- veau correspond la disparition de l'épiderme,- accompagnée par une brusque diminution du diamètre; dans cette esiièec , le RECHERCHES SUR LE MODE d'uNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 109 parenchyme cortical de la tigcUc et celui de la racine, ont une grande épaisseur. Il se produit dans les quatre faisceaux libériens de la racine une sclérification qui se continue jusqu'à la base des cotylédons, alors que le liber appartient sans conteste aux traces cotylédon- naires. M. Van ïiegliem a signalé depuis longtemps l'existence do ces fibres chez un assez grand nombre de Légumineuses (i). Elles vont nous fournir l'occasion d'une remarque importante : le liber ne peut être, dans les faisceaux cotylédonnaires du Scorpmrvs, séparé" en deux régions, comme nous l'avons fait l)récédemment ; il est formé par des cellules à parois épaisses, à reflets nacrés; il s'étend jusqu'à l'endoderme; dans la racine, le liber est séparé de l'endoderme par une rangée de celulles appartenant au péricycle. La sclérification qui a lieu ultérieure- ment rend la chose fort nette : à la partie supérieure de l'axe hypocotylé, l'iiot défibres libériennes confine à l'endoderme; dans la racine, il en est séparé par quelques petites cellules libériennes et par le péricycle ; celte dernière assise ne se continue donc pas dans la tige. En résumé, dans le Scorpinnis sub-villosa, l'anastomose des faisceaux médians et des faisceaux latéraux est très courte et la racine s'insère très près djs cotylédons, contrairement à ce qui avait lieu dans VAccr campeslrc. i" Fagopyrum esculentum (Fi g. 5, pi. V) Cet exemple va nous arrêter un instant, par suite de la pré- sence d'une gaine cotylédonnairc bien caractérisée. Le Fagopyrum esculeiUuiit possède des cotylédons foliacés ; ils ont une nervure médiane et deux nervures latérales, ce qui in- dique quatre faisceaux à la racine. Les pétioles ont quatre fais- ceaux, la nervure médiane s'étant divisée en deux par le milieu. (1) 1 h. Van Tieghem. Mémoire sur la racine. (Annales des Scien. nat., 5« série, XIII, IS7I.) ' 110 p. -A. DANGEARD A l'endroit où les pétioles s'unissent pour former la gaine col.y- lédonnaire, les faisceaux latéraux s'anastomosent d'un cùlé à l'autre à 00° des médians, (|ui restent séparés. Plus bas, la gaine devient concrescente avec le premier entre-nœud et les quatre groupes libéro-ligneux se portent horizontalement et se placent sur une même circonférence avec les foliaires. On a donc huit traces cotylédonnaircs, rapprochées deux par deux ; elles vont donner plus bas insertion au système conducteur de la ra- cine, selon le mode général. Il est bon de remarquer que dans chacun des quatre groupes, les traces cotylédonnaircs font tou- jours entre elles un angle plus ou moins ouvert. Dans chacun des intervalles descendent deux foliaires ([ul viennent s'appuyer de chaque côté sur les faisceaux des cotylé- dons (fig. 5, pi. V), comme dans VOcimum ; en face de ces der- niers existe dans l'axe hypocotylé un ilôt de parenchyme qui con- tine à l'endoderme et se trouve généralement entouré, à la partie interne et sur les côtés, par du liber grillagé ; il se sclérifle plus tard de bas en haut en donnant un paquet de fibres libériennes; on a reconnu le périphragme. La zone génératrice des faisceaux s'étend dans les rayons médullaires qui sont très larges ; les l)remiers cloisonnements se montrent dans les cellules qui con- finent à l'endoderme ; elle fonctionne activement en produisant à sa partie interne un anneau continu de fibres, et à sa partie externe, du liber stratihé. Un examen rapide des principales familles (jui présentent le type quatre dans leur racine principale, nous permet de faire les observations générales qui suivent : 1" Convolvulacées. — Dans tous les genres étudiés (Convoî- vulus, Ipomœa, Quamoclit, Cnli/stcgia, Pharbitis), l'union de la tige à la racine se fait comme dans le Quamoclit coccinea qui a été décrit précédemment; il y a un liber interne qui accompagne les traces cotylédonnaircs jusqu'à leur extrémité inférieure dans l'axe hypocotylé ; l'anastomose des faisceaux médians et des fais- ceaux latéraux se fait vers le bas du pétiole et elle dure peu. 2o LÉGUMINEUSES. — Dans cette famille, plusieurs genres ont RECHERCHES SUR LE MODE D'uNION DE LA TICxE ET DE LA RACINE 11 1 une racine à quatre faisceaux. On a vu que dans le Scorpiurus sub-villosa, les huit traces cotylédonnaires donnaient insertion aux faisceaux ligneux de la racine, tout prés des cotylédons ; la tigelle était fort courte ; il n'en est p.is toujours de même : ainsi, dans les Ceratonia siliqua, Abriis precatorius, la tigelle est longue et les huit traces cotylédonnaires restent longtemps dis- tinctes ; tout se passe comme dans le Scorpiurus, seulement le raccord ici se fait suivant une plus grande longueur. > CucuRBiTAcÉES. — Dans les Cucurbitacées, le pétiole des cotylédons possède trois faisceaux ; mais à la base de cet or- gane, on voit le faisceau médian se diviser en deux moitiés qui s'anastomosent immédiatement avec les faisceaux latéraux en passant dans la tigelle. L'axe hypocotylé a donc quatre groupes libéro-ligneux ayant la même valeur que ceux de VAccr campcstrc; l'insertion de la racine se fait comme dans cette dernière espèce, mais elle a lieu si brusquement que son étude est très difficile (fig. S, pi. V). 11 est conmiode, pour s'orienter, de suivre les fais- ceaux libériens qui se continuent directement de l'un dans l'autre organe. Le raccord de la tige et de la racine s'opère au-dessous du talon. Chaque faisceau cotylédonnaire emporte dans l'axe hypocotylé un arc d'endoderme; les rayons médullaires sont très larges, et il ne semble pas qu'au, début du moins ces arcs se rejoignent. La structure de l'axe hypocotylé se trouve modifiée plus tard par- les faisceaux foliaires qui descendent dans l'intervalle des coty- -4° Malvacées. — Les faisceaux, dans le pétiole, ont une zone génératrice qui fonctionne activement ; aussi, dans les germina- tions avancées, peuvent-ils se trouver réunis en deux ou même en un seul arc. 11 sera toujours possible, en suivant le dévelop- pement, de voir que la nervure médiane du limbe se comporte à la manière ordinaire, se divise en deux moitiés qui viennent s'anastomoser plus ou moins longuement avec les faisceaux lalé- ranx. Sur de jeunes germinations, on pourra constater que ces faisceaux pénètrent séparément dans la tigelle ; il y a huit traces 112 P. -A. DANGEARD cotylédonnaires donnaiU insertion aux quatre faisceaux ligneux de la racine. Il se produit ])ientùt des complications dans la struc- ture de l'axe liypocotylé : les traces foliaires et les traces coty- lédonnaires se trouvent réunies par leur zone génératrice : on a un anneau ligneux recouvert par la zone génératrice, le libei' secondaire et le liber primaire ; la partie externe de ce dernier touche à l'endoderme et est composée de fd)res libériennes dis- posées en petits groupes ; ceux qui correspondent aux traces cotylédonnaires sont les plus âgés. Ces fibres se continuen! dans la racine, se comportant ainsi comme celles des Légumi- neuses (1). On trouve encore des racines principales à 4 faisceaux dans plusieurs autres familles ; leur étude trouvera place dans le tra- vail définitif. Cas secondaire. — Le pétiole renferme plus de quatre faisceaux V Dans le XantJdum macrocarpum,Vmï\on de la gaine cotylédon- naire avec le parenchyme cortical a lieu presque immédiatement; mais les faisceaux ne rentrent que beaucoup plus bas dans le cercle des foliaires. On aura une idée très exacte du nombre et de la disposition des faisceaux cotylédonnaires en ajoutant à l'exemple fourni par te Farjopijnun quatre petits faisceaux ; ils sont placés : nn de chaque côté des faisceaux médians et un de chaque côté des faisceaux latéraux. Il est facile de voir, en comparant les figures l ï, pi. IV et 11, pi. V, que le système conducteur d'un Xanthiuui est un sysième ordinaire de Composée double. Ce résultat mérite de fixer l'attention. Dans la généralité des (1) La présence de ces filjfes libériennes a été signalée lout récemment chez les Malvacées : Pli. Van Tieghein.Sur les fibres libériennes primaires de la racine lies Malvacées. (Ajinal. des scienc. nat. 7° série. Bot. ïomeVlF). En montrant que c,es fibres se continuent da s les faisceaux cotylédonnaires au contact de l'ea- ilncUu'ine, nous avons donné une jireuve irréfutable qu'elles ai)paitiennenl dans 'a tige au faisceau, et justifié ainsi l'abandon du terme libres pcricycliques assez généralement employé. RECHERCHES SUR LE MODE d'uNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 113 Composées, eu etlet, la racine est binaire et le raccord de cet organe avec la tige a lieu suivant un plan général. Au premier abord, il semble que le Xanihium, avec ses nombreux faisceaux, présente de grandes diiïérences : on serait porté à s'appuyer sur la structure anatomique de ce genre pour le retirer de la famille des Composées. Cependant nous venons de montrer comment, en résumé, la tigelle et les cotylédons de Xanihium ne possèdent qu'un système conducteur ordinaire de Composée double. L'anastomose des faisceaux latéraux persiste assez longtemps dans la tigelle ; lorsqu'elle cesse, l'axe hypocotylé montre buit traces cotylédonnaires disposées en quatre groupes qui vont, comme cbez le Fagopi/rnm et les autres exemples étudiés, donner insertion au système conducteur de la racine. Les faisceaux cotylédonnaires du Xanihium macrocarpum sont séparés par de larges rayons médullaires; ils sont gros: cha- cun d'eux montre une zone cambiale active et un large liber à cellules très petites ; au dos de chaque faisceau se trouve un ca- nal sécréteur. Dans. chacun des quatre groupes, les faisceaux font entre eux un angle à large ouverture ; les droites qui passent par l'axe de ces faisceaux ne se rencontrent point au centre du cylindre cen- tral ; cette orientation des traces cotylédonnaires est assez géné- rale ; nous l'attribuons cà l'influence des faisceaux ligneux de la racine qui immobilisent ces traces de très bonne heure. C. La racine possède trois faisceaux Théoriquement, d'après ce qui précède, chaque pétiole devrait avoir huit faisceaux ; il y aurait dans la tigelle seize traces cotylé- donnaires donnant insertion deux par deux aux faisceaux ligneux de la racine ; nous n'avons pas rencontré jusqu'ici un seul exemple réalisant cette disposition. Cependant le mode d'union de la lige à la racine peut, dans \cs Ci trus, être rapproché du cas théo- rique. lli p. -A. DANGEARD 1° Citrus Limon II est nécessaire de choisir une germination très peu avancée : les cotylédons sont générnlenicnt liypogés ; ils ne s'insèrent pas au même niveau sur la tigcllc ; assez souvent, dans nos semis, chaque graine possédait deux embryons qui se développaient ensemble. Il n'est pas rare également de voir les cotylédons s'élever au-dessus du sol et s'aplatir en lame verte. Dans le Citrus aurantium, on peut également observer de tels cotylédons ; ils sont inégaux en grosseur (1) et chaque lame conserve une épaisseur notable; ils persistent très longtemps ; nous avons de jeunes plantes, âgées d'un an, qui possèdent encore leurs cotylédons. Le limbe présente de sept à quatre fais- ceaux libéro-ligneux suivant les niveaux ; ceux qui occupent les bords du limbe ont une structure normale ; ceux qui occupent le centre ont subi une curieuse modilication : le liber entoure com- plètement le bois ; ce dernier étant formé d'éléments très petits, le mode de développement est masqué et l'on croirait avoir affaire à une stèle. L'épiderme du limbe est formé de cellules très petites ; il recouvre un parenchyme à cellules polyédriques, dont les plus grandes occupent le milieu de la lame ; ces cellules renferment de la chlorophylle ; il n'y a pas de cellules en palis- sade. Eu pénétrant dans la tigelle, les faisceaux cotylédonnaires du citron se réunissent généralement en deux arcs ; chacun d'eux se sépare en deux moitiés dans son trajet descendant ; la séparation commence parfois à la base du pétiole dans Fun des arcs, ce (jui produit l'illusion de trois fLiisceaux, 11 se produit donc, dans l'axe hypocotylé, huit traces cotylédonnaires entre chacune des- quelles s'insère un faisceau ligneux de la racine. Le niveau de l'insertion correspond au collet et aussi à la disparition dans le parenchyme cortical des glandes à huile. L'interprétation de l'insertion est excessivement difficile ; en clfet, une zone généra- (1) V(jir aussi: Ch. Darwin. La Faculté motrice des plantes (Traduction lleckel, Paris, C. Ueinwald, 1882, p. 92). RECHERCHES SUR LE MODE D'uNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 115 Irici! produit de très bonne heure du. bois et du liber secondaires; les traces cotylédonnaires vasculaires, d'ailleurs peu distinctes, se trouvent noyées dans l'anneau ligneux secondaire ; il en est de même des traces libériennes qui se trouvent réunies par le liber secondaire et paraissent former une bande continue. Au-dessous du collet, le fonctionnement de l'assise génératrice diminue pom cesser peu à peu ; il y a bien encore une lignifi- cation des cellules externes de la moelle, mais on distingue maintenant très nettement les pointements vasculaires ; plus bas, les huit faisceaux vasculaires se montrent dans toute leur netteté ; ils sont séparés de l'endoderme par un péricycle à une seule assise de cellules et formés par un nombre d'éléments ligneux variable ; la moelle est considérable. 11 résulte de cette description même, que le liber des traces cotylédonnaires est amené par sa position à se continuer directe- ment par le faisceau libérien de la racine. En résumé, malgré la difficulté indiscutable que présente l'étude de cet exemple, il est possible néanmoins d'arriver à le com- prendre ; c'est un cas de Cucurbilacée double (fig. 3, pi. V). On comprend que le nombre des faisceaux de la racine puisse être inférieur à huit; il suffit qu'il manque dans l'axe hypocotylé une ou plusieurs traces cotylédonnaires. Un phénomène de réduction analogue nous a été fourni par le Malva roliindifolia. Dans les Malvacées, la racine possède ordi- nairement quatre faisceaux à la racine, et de bonne heure les fais- ceaux cotylédonnaires médians et latéraux sont réunis en deux groupes à la base du pétiole ; il suffit d'examiner la figure 2, pi. V, ([ui se rapporte à VAcer campestre, pour comprendre que l'exis- tence d'un faisceau dans la racine est liée à la présence d'un groupe cotylédonnaire libéro-ligneux. La jeune plantule de Malva roliindifolia que nous avons examinée en offrait une preuve con- vaincante ; un seul des pétioles avait la structure normale ; l'autre ne possédait qu'un groupe libéro-ligneux ; il y avait donc seulement six traces cotylédonnaires dans l'axe hypocotylé ne pouvant donner insertion qu'à trois faisceaux ligneux ; c'est en IHi P. -A. DANGEARD oiïct ce qui avait lieu, et dans cette plantule la racine possédait seulement trois fïiisceaux. II y aura lieu d'étudier à nouveau plus tard les /Esculus, Ju- qlans, Ricinus ; nos matériaux d'étude sont actuellement trop in- complets pour que nous puissions formuler, en ce qui les concerne, des conclusions définitives. IV BcsuUals généraux. — Il est bon de voir tout d'abord quelle est la structure primaire de la lige et de la racine chez les Dico- lylédones; nous utiliserons nos propres observations quand il y aura lieu. I" Structure primaire de la tige Après les premiers cloisonnements du point de végétation, la tiiic est formée de tissu cellulaire dans lequel les cloisonne- ments se font dans toutes les directions ; c'est le méristènie pri- laitif, i-ecouvert sur toute sa surface par Vépidermc. L'épiderme, parfois désigné à ce moment sous le nom de dcr- maiogcne ne comprend qu'une seule assise de cellules, qui se di- visent dans le sens radial. Le méristème primitif produit : 1° du tissu coujonclif ; ^2'> des cordons procambiaitx. Les cordons procambiaux se distinguent du tissu conjonctif par leurs cellides étroites, allongées suivant l'axe ; chacun des cordons procambiaux dorme naissance à un faisceau ; le slade procambial est d'ailleurs très variable en durée. Les faisceaux sont doubles ; le bois et le liber sont superpo- sés ; ce sont des faisceaux libéro-ligneux ; les deux parties sont situées sur un même rayon ; le liber est extérieur au bois ; il peut également exister un liber interne. I>e bonne heure, l'assise de tissu conjonctif qui confine à ces faisceaux peut j»rendi'e un aspect spécial (lui lui a valu le nom (V endoderme ; les cellules de l'endoderme son! généralement RECHERCHES SUR LE MODE ij'UNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 117 amylirùiL's, cl leurs incmbraiies préseiilBnt parfois des plissements comme dans la racine. Le plus souvent, chez les Dicotylédones, les faisceaux sont ran- gés dans la tige suivant une circonférence et l'endoderme s'étend d'un faisceau à l'autre en une assise continue. On désigne alors sous le nom de parenchyme cortical le conjonc- tif qui s'étend entre l'épiderme et l'endoderme, sous le nom de rayons médnUaires le conjonctif qui sépare laltéralement les fais- ceaux et, sous le nom de moelle, le conjonctif central. Faisceaux libéro-ligneux et tissu conjonctif sous-endodermique constituent le cylindre central ou la sllie. Si les faisceaux sont disséminés sans ordre apparent ou sont largement espacés, l'endoderme existe seulement, plus ou moins diirérencié, au dos des faisceaux, et le conjonctif n'est plus sus- ceptible de la division précédente. Dans les faisceaux libéro-ligneux, c'est ordinairement le liber qui se différencie le premier ; dans le liber adulte, on distingue en général deux parties: 1° la région des ilôts grillagés et des cellules annexes au contract du 'bois; 2° entre cette région et l'endoderme, le périphragme (1). Le péripbragme peut être en entier cellulaire ; parfois, sa partie externe, (jui confine à l'endo- derme, se différencie en fibres que l'on peut désigner indifférem- ment sous le nom de fibres libériennes ou de fibres périphrayma- liques. Si l'on cherche à se rendre compte du mode de dévelop- pement de ces deux régions, on voit r{ue la première formée est celle des ilôts grillagés et des cellules annexes au contact de l'en- doderme et que le périphragme apparaît ultérieurement ; il est produit par un cloisonnement actif des cellules péricambiales qui entourent les ilôts grillagés. Il parait difficile de concilier ces faits avec le développement théorique centripète du liber primaire tel qu'il est admis actuel- lement. La distinction du liber primaire en deux régions n'est pas pos- sibie dans tous les cas. (1) La structure de ceUii ré.aion a été bien étuLliéo par M. L. Morot, loc. cit. 118 P. -A. DANGEARD Le bois a un mode de développement plus simple, nettement centrifuge ; les premières trachées apparaissent à la partie interne du cordon procambial très près du conjonclif ; les élé- ments nouveaux s'ajoutent en dehors des premiers et peuvent s'étendre latéralement. La zone génératrice qui produit le bois et le liber secondaires, se montre généralement de bonne heure entre le bois et le liber primaire ; elle peut s'étendre d'un faisceau à l'autre par cloison- nement des cellules du conjonclif sous-endodermique. Les faisceaux libéro-ligneux peuvent être : i'^ séparés l'un de l'autre dans toutes leurs parties; 2o unis seulement par leurs périphragmes ; 3" unis par leur liber tout entier ; 4° raiiprochés j)ar leur bois et leur liber en un anneau complet. Dans les trois derniers cas, le périphragme peut paraître indé- pendant des faisceaux et, par suite, être considéi'é mais à tort comme du conjonclif. Il est possible d'ailleurs que si l'endoderme ne se rejoint pas dès le début d'un laisceau à l'autre, le conjonclif puisse s'inter- caler latéralement entre le faisceau et l'arc endodermique, arriver à les séparer, en constituant une région à laquelle devra s'appli- {[uer alors le nom de péricycle. Des modifications |)euvent se produire dans la structure de la tige primaire à un même niveau. Il est commode pour les com- prendre d'envisager la tige primaire comme le résultat d'une union intime des pétioles ; la naissance d'une nouvelle feuille entraîne, dans l'arc de la tige qui lui est inférieur, l'apparition de nouveau conjonclif et de nouveaux faisceaux libéro-ligneux. En un mot, il y a dans l'axe primaire une union de pétioles â divers états de développement et raccords de parties d'âge dilfé- rent ; ce fait est surtout remanpiable en ce qm concerne les cotylédons et les premières feuilles (I). Le nom de (races fuliaires est réservé généralement aux faisceaux libéro-ligneux (jui des- (I) T.'existence de gaines cotylédonnaires pouvant s'étendre surtout rcntrr- iKoud est favorable à cette liypotlièse. Sm- leur slructure, voir P. -A. Daniioard: l" Sur la gaine foliaire d-s Salicorniéos ; '2" sur l'an.itomio des Sàlsoleœ (Ballet, soc. Bot., 2» série, tome X. 1888). REGIIEHCHES SUR LE MODE D'UNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 119 cendcnt des feuilles ; en réalité, on doit considérer les traces foliaires conjonctives et les traces foliaires lihéro-ligneuses. 2° Structure primaire de la racine La structure de la racine est tout autre que celle de la tige ; elle n'est plus, comme dans cette dernière, sous la dépen- dance étroite d'appendices; il est naturel cependant et commode de l'envisager en se 1 approchant autant que possible du mode d'interprétation suivi dans la tige. Les cloisonnements du point de végétation produisent un méris- tcnie primitif ddins lequel on distingue bientôt un cylindi-e central séparé du parenchyme cortical par Vendoderme. Le parenchyme cortical montre à sa surface une assise de cellules qui se prolongent en poils ; c'est Vassisc pilifère ; cette assise ne représente pas la partie externe de la racine, qui se trouve exfoliée de bonne heure sous le nom de coiffe; chez les Dicotylédones, même, c'est l'assise interne de la coille qui reste adhérente à la racine et produit Vassise pilifère (1). Le cylindre central renferme des faisceaux dis|)osés suivant une circonférence ; on donne le nom de perici/cle (Van Tieghem), à l'assise conjonctive qui les sépare de l'endoderme ; le nom de rayons médullaires au conjonctif qui les sépare latéralement et le nom de moelle au conjonctif central s'il en existe. Les faisceaux sont simples ; les faisceaux libériens alternent avec les faisceaux vasculaires ; la différenciation s'y produit sui- vant le rayon à partir de l'extérieur; elle est centripète. Dans les faisceaux vasculaires, celte différenciation atteint fréquemment le centre ; dans ce cas, la moelle manque. On trouve assez fréquemment sous les faisceaux libériens une formation tardive de vaisseaux qui servent d'amorce aux forma- tions secondaires ; c'est le métaxylème de M. Van Tieghem ; ces vaisseaux paraissent dans la racine principale en relation de (1) On consultera avec grand fruit à ce sujet le travail important de M. Flahaut • ( Recherclies sur 1 accroissement terminal de la racine chez les Plianérogames » (Annal, d. se. nat. G« série, Cot. T. G). 1^20 P. -A. DANGEARD continuité avec les traces cotylédonnaires et même parfois avec les traces foliaires (1). 3° Mode d'union de la tige et de la racine « Le système conducteur est le plus important ; c'est lui qui va nous occuper tout d'abord : lo La racine a deux faisceaux Les cotylédons sontpenninerviés. La nervure médiane se divise, à la base du pétiole, en deux faisceaux qui font entre eux un angle variable en passant dans l'axe bypocotylé. Le faisceau ligneux de la racine s'insère entre ces deux traces cotylédon- naires. Il y a donc, dans l'axe hypocotylé, quatre traces cotylédonnaires en deux groupes dont chacun donne insertion à un faisceau ligneux. La racine a deux faisceaux. C'est le cas le plus fréquent dans les Dicotylédones. Cas secondaire. — Le pétiole renferme une nervure médiane et deux nervures latérales ; ces dernières ne servent pas à l'in- serlion (Composées, quelques Ilenonculacées). 5» La racine a quatre faisceaux Les cotylédons sont palminerviés. On distingue une nervure médiane et deux nervures latérales. (1) La structure de la racine est quelquefois interprétée d'une manière dilTé- renle ; cette interprétation lait partie d'une théorie fort ingénieuse due à M. Bertrand : Théorie du faisceau (Bulletin scient, du département du Nord, 2« série, 3'-' année, 1880). M. Bertrand s'appuie, pour caractériser les faisceaux, sur rordre de différenciation des éléments ; malheureusement cette base est encore peu solide et n'a qu'une valeur relative; on ra bien vu en ce qui concerne le liber de la tige. Elle conduit à des résultats et à des conclusions trop en désaccord avec la morphologie pour avoir chance d'être acceptée: l'existence ilu lil)(>r intprne n'y reçoit qu'une explication notoirement insulfisanle ; elle est d'ailleurs accompagnée d'une notation compliquée qui lui est sans doute indis- pensable. Ce sont les raisons qui nous ont engagé à négliger cette théorie dans l'explication du modo d'union de la tige à la racine ; il est évident cependant que cet essai pourrait être tenté en utilisant les résultats contenus dans ce travail. RECHERCHE^ SUR LE MODE D'UNIOX 1>E LA TIGE ET DE LA RACiNE 121 Les nervures médianes fournissent encore quatre traces cotylé- donnaires en deux groupes, Les nervures latérales fournissent également quatre traces cotylédonnaires en deux groupes. Il y a donc dans Vaxe hijpocotylé huit traces cotylédonnaires en quatre groupes, dont chacun donne insertion à un faisceau de racine. Cette disposition si simple est souvent masquée par une anas- tomose entre faisceaux médians et faisceaux latéraux, anasto- mose qui peut persister assez loin dans l'axe hypocotylé, comme on l'a vu pour VAcer canipestre, les Gucurbitacôes, etc. Cas secondaire. — On distingue une nervure médiane, deux nervures latérales, et quatre petites nervures ; ces dernières ne servent pas à l'insertion {Xanthiurn) ; c'est le type oi'dinaire des Composées qui se trouve doublé. 3° La racine a huit faisceaux L'axe hypocotylé, d'après ce qui précède, devrait avoir seize traces cotylédonnaires en huit groupes ; cette disposition théo- rique n'a pas été rencontrée ; on peut cependant comparer l'exemple fourni par le citron à un type de Cucurbitacée double. Le nombre des faisceaux de la racine est généralement, comme il vient d'être dit, de deux, quatre ou huit, mais il peut y avoii* une réduction. Un groupe de traces cotylédonnaires vient-il à manquer, le faisceau qui y correspond dans la racine manque également. Nous avons vu, en particulier, le Malva rotundifolia ne posséder pour cette raison que trois faisceaux dans sa racine. Parfois, à un niveau donné, les traces libériennes dans l'axe hypocotylé sont de moitié moins nombreuses que les traces vascu- culaires ; le fait n'a aucune importance ; il a pour cause l'ouver- ture d'angle que font entre eux les faisceaux dans chaque groupe. Si les groupes sont rapprochés, si l'angle est très ouvert, les deux traces libériennes se confondent dans l'intervalle des groupes. Cette disposition finit toujours par se réaliser vers le collet, et le faisceau libérien qui en provient se continue directe- ment avec celui de la racine. 129. P. -A. DANGEARD On a vu que la racine était dépourvue d'un épidémie analogue à celui de la tii^e. L'expression co^/^-rdésigne le niveau où se termine l'épidenne de la ligelle, où commence l'assise j^ilifère ; c'est assez généralement vers celte limite que se produit le raccord du système conducteur. Le tissu conjonctif se continue dans la lige et la racine ; il a dans ces deux organes des caractères presque identiques qui ne permettent pas de préciser la limite du raccord. Exception doit être faite cependant en ce qui concerne le péricycle de la racine qui est intercalé entre les faisceaux et l'endoderme; dans les Légumineuses par exemple, les 'fibres libériennes des traces coty- lédonnaires confinent à l'endoderme ; elles se continuent dans le faisceau libérien de la racine, mais se trouvent séparées alors de l'endoderme par le péricycle. Si le péripliragme est cellulaire, il sera presque impossible de marquer le niveau où se montre le péricycle. L'endoderme de la racine ûiit suite à l'endoderme de la tige. Dans son intéressant travail sur les Composées (1), M. Vuillemin a décrit et figuré la superposition des deux endodermes à un même niveau. Celte observation mérite d'être confirmée. En terminant, il est utile de mettre en évidence les conclusions principales de ces recherches : 1» Le péricycle de la tige, tel qu'il est généralement compris actuellement, n'est qu'une région libérienne du faisceau, à laquelle on peut appliquer le nom de péripliragme ; 2° La structure de la racine est sous la dépendance du mode de nervation des cotylédons ; la tige et la racine sont deux organes de nature bien diflérenle (pii se raccordent région à région; > L'insertion du système conducteur de la racine sur les traces cotylédonnaires se fait suivant un mode génén.l exposé précé- demment. Il en résulte une orientation fixe de la racine. Le plan (1) Loc. cit. UECIIERCHES SUR LE MODE d"uNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE 123 médian vertical des cotylédons passe par un faisceau ligneux de la racine (1). Ainsi compris, le mode d'union de la lige à la racine corres- pond assez exactement aux familles naturelles. (1) Lorsque nous avons éno-ncé cette rè^le, en octobre 1888, nous ne connais- sions aucune exception. MM. Van Tieghem et H. Douliot oit publié, en novembre 1888. un granl travail (Uecbcrches sur l'origine des membres endogènes dans les plantes v^sculaires, Ann. des se. natur. VII sér. T. VIII) ; nous y trouvons une description du Calijcanthua et du ChiiiiOi.anlltus, d'après laquelle ces genres l'ont exception à la règle générale. ioi p. -A. DANGEARD EXPLICATION DES PLANCHES Le plan médian vertical des cotylédons est indiqué sur les sections transversales par une ligne en pointillé ; les faisceaux ligneux de la racine sont également représentés par une ligne en pointillé dans les figures qui iiuliiiucnt la course des faisceaux ; on voit qulls sont toujours insérés entre deux traces cotylédonnaires. PLANCHE IV Le mode de nervation des cotylédons indique une racine binaire : An- tlinscits ccrcfoUnm, fig. 1; Bet-teroa inccma, fig. 2; Ocimum hasilicum, lig. 3; Succovia bdlcarica, fig. 4. Cas secondaire: CuUmanchc lidca, fig. 5 ; Ercmthis hycmalis^ fig. G. Le mode de nervation des cotylédons indique une racine à quatre faisceaux: Impatiens noU-tangerr, fig. 7; QmnnocUt cocciiica,i'vj:. 8; llihif- (■((s Trioiuiiu, fig. 0; Acer, fig. 10. Succoi'ui halcarica Fi-T. 20. Jeune plantule. Fig. il. IMode de raccord du système vasculaire ; course longitudinale des faisceaux dans l'axe hypocotylé. Les fig. 10, •17, '18, '19, indiquent leur disposition en section transversale dans la tigelle et la racine. Odmum hasUlcum Fig. 12. Cette figure indique le mode d'anastomose des faisceaux foliaires sur les traces cotylédonnaires et le mode d'insertion des faisceaux de la racine sur ces dernières; une section horizontale faite en a est re- présentée fig. 21 ; une section horizontale faite en h est représentée llii. 22. CatanancJic lutca Fig. 23. Section au niveau de la gaine cotylédonnaire. Fig. 14. La course des faisceaux. Alriplc.v hortcnsis Fi;'-. 2i 25, 20, 27. Sections faites à diOërents niveaux en i)arlant des RECHERCHES SUR LE JIODE D UNION DE LA TIGE ET DE LA RACINE lt>5 cotylédons ; on y voit la marche suivie par les faisceaux foliaires et les traces cotylédonnaires. Eranthls hijcmcdis Fig. 15. Course des faisceaux dans la gaine cotylédonnaire. Cleomc cdiiodora Fig. io. Raccord des systèmes vaculaires de la tige et de la l'acine. PLANCHE V QuamocUl cocchiea Fig. 12. Jeune plantule. Fig. 6, 7, 8. Sections horizontales faites à diffé- rents niveaux. Fig. 1. Course longitudinale des faisceaux et mode d'in- sertion des faisceaux ligneux de la racine sur les traces cotylédonnaires. Acer campcstrc Fig. 2. Les huit traces cotylédonnaires sont anastomosées deux à deux à la partie supérieure de la tigelle. Fig. 9. Section horizontale mon- trant les quatre groupes libéro-ligneux. Scorpiurus suh-villosa Fig. 4. Course longitudinale des faisceaux. Fig. 10. Section horizontale à la base des deux pétioles. Ocimum hasilicwin Fig. 14. Faisceau libéro-ligneux provenantde l'anastomose d'une trace coty- lédonnaire et d'une trace foliaire; le périphragme le plus large est celui de la trace cotylédonnaire e. Atripîcx Jiortensls Fig. 13. Faisceau foliaire: B bois, l Ilots grillagés, c fibres ligneuses, /libres libériennes au contact de l'endoderme. Outre la zone génératrice nor- male qui se forme entre le bois et le liber primaires, il y en a une seconde dans le périphragme. Fig. 3. Course longitudinale des traces cotylédonnaires et insertion des faisceaux ligneux de la racine dans les Cucurbitacces. Fig. 5. Id. dans le Fagopyrum esculcntnm, les faisceaux foliaires sont ombrés. Fig. 11. Id. dans le XanUiium macvoccwpum. MÉMOIRE SUR LES ALGUES Par M. P. -A. DANGEARD Ce mémoire comprend deux parties. La première partie contient une introduction à l'étude des algues ; on y trouve signalée pour la première fois la présence d'une algue verte parasite chez un Flagellé. La seconde partie, de beaucoup la plus importante, traite suc- cessivement des familles suivantes : L — Polyblepharideœ. II. — Chlamydomonadineœ. III. — Volvocineœ. IV. — Tetrasporeœ. V. — Pleurococcaceœ . VI. — Hiidrocylieœ. PREMIÈRE PARTIE L'étude des Flagellés ne devrait, il semble, intéresser que les zoologistes ; en réalité, il n'en est pas ainsi. Une connaissance au moins sommaire de ces êtres est utile, lorsqu'on veut se rendre compte des affinités des familles végétales inférieures ; elle est nécessaire, si l'on veut donner à la série végétale toute son exten- sion. Si l'on consulte, par exemple, la classification suivie dans l'ouvrage si important de M. Butscbli (i), classification qui reflète (1) Butschli. Protozoa (D>^ H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier- reichs.) 128 P. -A. DANGEARD assez bien, croyons-nous, l'opinion généi-nle des zoologistes, on voit que plusieurs familles, les Euglencir, les Cryptomonadineœ, les Péridiniens, les Cldainydomonadincœ, les Yolvocineœ, etc., sont placées dans les Flagellés. Nous avons démontré, en nous ap[)uyant sur l'étude du déve- loppement, que ces familles offraient des affinités végétales incon- testables. L'imi)ortance du caractère de la nutrition a été mise nettement en évidence (1). A mesure que nos connaissances sur les organismes inférieurs se complètent, nous devons serrer de plus près la question et montrer les avantages de cette nouvelle classification. Supposons un instant que les familles précédentes soient main- tenues dans les Flagellés; il est absolument impossible alors d'ex- pliquer pourquoi les Apiocyslis, les Tetraspom, le PIcurococcus superbus, les Gleoçyslis, etc., ne sont pas également des Flagellés; la transition entre tous ces êtres se fait d'une manière insensible, la diminution de la phase zoospore est graduelle, la structure du corps est identique et les phénomènes de reproduction sont sem- blables; alors pourquoi dans cette voie s'arrêter ici plutôt que là. On est forcé d'ailleurs, dans cet ordre d'idées, d'admettre una anomalie cho(juanle: toute une section des Flagellés conslilucrait une exception unique dans la série animale; ces Flagellés auraient une nutrition végétale, — Itolujdnjliquc, comme on l'appelle — s'effectuant au moyen de chromatophores identiijues par leur structure et leur fonction à ceux des algues. I']n résumé, en conservant ces familles dans les Flagellés: !« On ne peut expliquer pourquoi on s'arrête à un moment donné sur une pente uniforme; ^15 On est foi'cé d'admcltre une niilrilion végétale pour un ti'ès petit nombre d'animaux ; (1) lîochcrclips sur les organismes infcric'iir--, avoc4 pi. (Annal, dc'^ se. nat. IJut., t. I\', ISoi). — lîecherclios .'■ur les algues inférieures, avec 2 pi. (Annales des se. nat. I5ût., t. Vil, '18S<; — Les Péridiniens et leurs parasites, avec 1 pi. (.lournal de Botanique, I888j. — llecherciies sur l s Cryplirmonadinav. et les Eiiglunac, uxoc l pi. (Le Botaniste, i" fasc ). — Mémoire sur les Chylridinées, avec 2 pi. (Le Botaniste, 2'-' fascicule). — La sexualité chez les algues inféiieures (.lournal de Botanique, ISSS). MEMOIRE SUR LES ALGUES 129 3" Enfyi, aucune explication logique ne peut être donnée de l'existence de deux séi-ies, série animale et série végétale. Il y a cependant un moyen bien naturel de se rendre compte de l'existence de ces deux séries divergentes; il se trouve, par sur- croît, qu'en employant ce moyen, on fait disparaître toute excep- tion. Il est vrai qu'il faut admettre les principes de l'évolution; une parenté entre les êtres; mais ce n'est pas là une difficulté; tout le monde en effet, constate cette parenté, mais les uns y voient une parenté effective, alors que pour d'autres cette parenté n'est qu'apparente. Le protoplasma primordial paraît avoir été formé de molécules ayant toutes la même valeur ; toutes devaient être capables de se diviser, de se mouvoir, de se reproduire ; il n'y avait en un mot aucune molécule ou groupe de molécules différenciées en vue d'une fonction spéciale. Existe-t-il encore des êtres à cet état? M. Ilœckel a décrit sous le nom de Monères des organismes qui répondraient assez bien à cette vue de l'esprit ; mais il paraît probable que les Alonères ne sont que des amibes dont le noyau est difficile à mettre en évidence. Le premier stade de différenciation a été maniué par l'apparition dans le proloplasma de noyaux et de granulations diverses ; ce pro- toplasma a conservé la propriété de pouvoir se diviser en plusieurs parties facilement, en zoospores; ces zoospores peuvent se réunir en plasmodes ; comme dans le stade primordial, rindividualité n'est pas encore nettement accusée ; toutes les molécules sont susceptibles de contribuer à la nutrition générale ; les aliments solides pénètrent dans le protoplasma ; c'est la nutrition animale primaire. Il existe des êtres à cet état et ils sont bien étudiés; ce sont les Vampyrelles (I) qui conduisent directement aux Rhizo- podes et qui émettent latéralement un rameau, celui des Flagellés. (l) Les Vampyrelles ont été considérées jusque dans ces dernières années, comme formées par un protoplasma dépourvu de noyau. M. Zopf n signalé plu- sieurs noyaux dans le Lcp^op/^rys (Vainpi/rdla) Kutzingii Zopf. (Untersuchnn- genûber Pai-asiten ausder Gruppe derMonadinen. Halle. 1887) ..T'ai pu compléter il y a quelque temps c?s résultats en étudiant la structure de la Vampijrella vomx; ces noyaux sont nucléoles, ce qui n'a pas été vu par M. Zopf, si je ne me trompe. J'indiquerai prochainement dans une note les détails de structure et de position de ces noyaux. 130 P. -A. DANGEARD Les Flagellés présentent un second stade de différenciation ; certains organes se dessinent ; il y a apparition de jUigMams (|ui vont servir à la locomotion. A la partie inférieure du groupe, la nutrition se fait encore par introduction d'aliments solides dans le corps sans aucune trace d'appareil spécial {Monadineœ zoos- poreir) ; plus haut, dans la série, il y a une ébauche d'appareil digestif, facilitant l'entrée des aliments {Pcranema, Anisouema, etc.) (i) La reproduction présente également quelques différences ; daas les Pseitdospora, Sorelia, Minutularia, voisins des Vampyrelles, le corps se segmente en nombreuses zoospores ; dans beaucoup d'autres Flagellés, il y a une simple division longitudinale libre. Enfin, d'autres Flagellés — et pour nous ce sont les plus inté- ressants — deviennent incapables d'absorber des aliments solides ; ils sont obligés pour vivre d'habiter à l'intérieur d'autres ani- maux ou bien à l'intérieur de liquides chargés de substances nuti'itives : ils vivent en saprophytes, par simple endosmose. La plupart des familles végétales inférieures se détachent de ce dernier groupe. Supposons, et la condition a dû être réalisée bien souvent, qu'un Flagellé saprophyte se trouve dans un liquide qui s'appau- vrisse graduellement ; comment a-t-il pu arriver à lutter contre ces conditions défavorables ? De deux manières, qui correspondent à deux grandes divisions du règne végétal. 1° Il a acquis à sa surface, ou en des points déterminés de cette surface une propriété de digestion très intense (pii était inutile dans un milieu riche en principes nutritifs dissous ; il prépare donc ses aliments comme le poil radical d'une plante supérieure ou l'embryon d'une graine ; cela nous conduit aux champignons. 2» La digestion superficielle est restée insuffisante ; un facteur nouveau est venu s'ajouter; c'est la chlorophylle. Ainsi donc, chez toutes les plantes vertes, il y a deux choses à considérer dans (l) Voir Cutschli. loc. cit.; K.obs. Organisation einiger Flagellaten (L'nters. aus dem bot. Iiist. zu Tiïbingeii. 1881-1885). MÉMOIRE SUR LES ALGUES J31 la nutrition ; une digestion végétale ordinaire s'effcctuant par la surface et une nutrition s'elTectuant au moyen de la chlorophylle; celte distinction ne paraît pas avoir été faite jusqu'ici d'une ma- nière suffisante dans les organismes inférieurs colorés en vci-t ; dans certains cas, on peut cependant constater directement cette digestion superficielle, c'est lorsque certaines algues sillonnent de canaux les pierres les plus dures (1). Malheureusement, on ne connaît rien sur l'importance relative de ces deux modes de nu. trition : nutrition végétale et nutrition holophytique. Il n'est pas douteux que leur importance relative varie beaucoup avec les genres et les espèces et aussi avec les conditions d'habitat. Si l'on admet ce qui précède, tout s'explique ; l'orientation vé gétale doit être notée avec les premiers effets de la cause qui l'a produite : les ressemblances des algues inférieures avec les Fla- gellés sont naturelles ; plus on sera près du point de départ, plus ces ressemblances seront étroites ; la présence de la chlo- rophylle sera un caractère de premier ordre pour la classification, attendu qu'elle indique un changement dans le mode de nutri- tion ; enlin, l'existence d'une nutrition végétale pour un petit nombre d'animaux, qui constituait une exception choquante, ne peut plus être admise. Ce ne sont pas là de simples hypothèses ; on trouvera la con- lirmation de ces idées dans l'ensemble de nos recherches et dans celles qui composent ce nouveau mémoire ; on pourra y voir soi- gneusement notés pour chaque famille le point de départ et aussi parfois la filiation vers les groupes supérieurs. Plusieurs animaux sont colorés en vert: le Paramecium Bursa- ria, la Convoluta Schultzii, le Stentor poti/morphits, des Vorticelles, VHydra viridis, la Spongitla lacustris, VOphrydium versatile, etc.; cette couleur verte est due à une algue parasite. Jusqu'ici cette algue n'avait pas été signalée chez les Flagellés; nous avons maiii- (1 ) Bornet et Flahant. Sur deux nouveaux geni'es d'algues perforantes (Jownçd de Botanique. 1888). 132 P. -A. DANGEARD tenant ii faire connaître un cas assez intéressant qui a été fourni })ar le genre Anisonema. Anisonema viridis sp. nov. ([M. VI, lig. 1 —10) Celte espèce habite dans un marais, à Moult-Argences, au milieu des Cliara ; plusieurs fois, des individus isolés s'étaient montrés dans nos cultures, mais leur étude était presque impossible dans ces conditions. Cette année, pendant le mois de mars, j'ai fait une abondante récolte de ce Flagellé et j'ai réussi à le conserver assez longtemps en observation. Le corps est légèrement assymétrique, ordinairement de forme ovalaire (fig. 1), il n'est pas rare de rencontrer des zoospores globuleuses ou allongées ; la ])artie inférieure du corps présente quelquefois un long rostre incolore, lig. 3 ; à l'avant, se trouve une écbancrure placée un peu sur le côté ; il en pai't un canal très court qui conduit dans une chambre antérieure triangulaire; un long llagellum s'insère au-dessus de l'échancrure, il se tient assez raide pendant la marche et ce n'est que de temps à autre qu'il forme de rapides ondulations ; un second cil beaucoup plus long est traîné à l'arrière ; le corps étant rendu très opaque par la pi'ésence de corpuscules verts, il nous a été impossible de vérilier si le mode d'insertion de ce second cil est le même que dans VAnisoneîna admis (1); d'après ce que nous avons vu sur des zoospores fixées à l'acide osmique, il nous semble que l'insertion des deux cils se fait au môme point, lig. 10. Une cuticule peu résistante recouvre le corps ; celte cuticule est tapissée intérieurement par une couche assez épaisse de protoplasma dense ; c'est Veclosarque qui limite une sorte de cavité intei'ne dont le proloplasma est peu réfringent ; on a reconnu les caractères de Vendosarque. Il ne semble pas que la dislindion (1) Butschli. Beitrage Zur Kcnntniss der Flagellaten. (Zeits. f. wiss. Zool. Leipzig, 1878). MÉ.MÛIUE SUR LES ALGUES 13^) do ces deux parties ait été signalée dans les Anisonema ; elle est ici très nelle. Dans t'ectosarquc, on trouve. un grand nombre de petits corpuscules verts qui pourraient être pris à un cxanu^n super- ficiel pour de véritables chronialopbores ; on reconnaît bien vite cependant qu'ils ressemblent aux petites algues parasites signalées cliez un certain nombre d'animaux ; leur contour est sphériqiie, leur individualité très marquée et si le protoplasma du P'iagellé vient à se désagréger^ ces corpuscules continuent de vivre pendant quelque temps ; nous allons cherclier tout à l'iieure à quel genre appartiennent ces petites algues, On rencontre encore dans l'ectosarque des granulations réfringentes plus ou moins nombreuses. Le noyau se trouve dans l'endosarque, au milieu du corps ; il n'est point diiïércncié en nucléole et zone superficielle, et res- semble à celui de VAnisoncma acinns ; son protoplasma, très dense, se colore fortement par l'iiématoxyline ou le picro-carmin; son contour est généralement spliérique ; sa grosseur varie avec la taille des zoospores. La vacuole contractile est surtout facile à observer sur les indi- vidus au repos ; elle est placée comme chez les autres espèces du genre, assez loin de l'écliancrure ; elle se forme sous l'ectosarque; au moment de la contraction, nous avons cru voir un petit canal se former dans cette couche ; une seconde vacuole se montre î\ côté de la première ; entre deux contractions successives, il peut s'écouler deux minutes. La reproduction a lieu par division longitudinale ; les zoos- pores s'arrêtent, s'arrondissent et 'produisent rapidement une couche épaisse de mucilage; ce mucilage, ayant le plus sou- vent la même réfringence que l'eau, ne peut être aperçu qu'a- vec difficulté ; les cils à ce moment ont disparu; une échancrcre se produit suivant une ligne longitudinale ; il en résulte deux individus qui se trouvent bientôt séparés l'un de l'autre, grâce à la production constante de mucilage ; ils sont mis en li- berté un peu plus tard par dissolution du mucilage dans l'eau. 134 P. -A. DANGEARD Les zoospores peuvent également s'arrêter et s'entourer de mucilage, sans se diviser du moins immédiatement ; on les voit même s'arrondir et tourner, tantôt dans un sens, tantôt dans un autre à l'intérieur de ce mucilage, fig. 8 ; la vacuole contractile l'onctionne normalement, et il est toujours possible de faire la distinction du protoplasma en ectosarque et endosarque ; assez fréquemment, le mucilage acquiert une consistance gélatineuse, et montre alors des stries concentriques bien accusées ; une véri- table membrane recouvre alors le protoplasma, fig. 7. La présence des algues vertes parasites doit aider beaucoup à la nutrition de cette espèce ; on peut se demander cependant si elle n'est pas capable d'absorber des aliments solides ; la réponse est difficile ; nous avons observé une fois une petite Diatomée à côté de la vacuole contractile, mais c'est une observation isolée et par conséquent sans grande valeur ; nous constaterons seule- ment que, d'après l'organisation du corps, l'ingestion d'aliments solides parait probable chez cette espèce. Trois espèces sont assez bien décrites : Anisonema acinus Dujard.,Am'sonema sulcata Dujard. , Anisonema entosiphunSieln (i). La première se distingue facilement des deux autres par son noyau sans nucléole ; sa cuticule présente des stries obliques. Le corps de VAnisonema sulcata présente des sillons longitu- dinaux ; le noyau est nucléole ; M. Butschli a décrit la division longitudinale libre des zoospores, avec l'aspect que prend le noyau pendant cette division; eu[mVA)iiso7iema entosi pi ton, qui possède également un noyau nucléole, a une cuticule à stries longitudinales largement espacées. Dans ces trois espèces, la disposition de l'appareil buccal est la même ; il y a une sorte de tube, qui d'après M. Klebs, serait limité par deux longues baguettes (Stab.). VAnisonema viridis sp. nov. doit être placée à côté de V Ani- sonema acinus; la structure du noyau est la même dans les deux espèces; ce n'est pas une simple variété. En effet, on vient de voir que le protoplasma se divise nettement en cclo- sarqiie et en endosarque, fait qui ne paraît pas exister chez les (1) Voir Klebs, loc. cit. p. 327. MÉMOIRE SUR LES ALGUES 135 antres espèces; il y a une chambre antérieure triangulaire, sans trace d'appareil buccal en tube, el le noyau occupe le milieu du corps. Si l'on ajoute à cela que la reproduction longitudinale se fait généralement à l'intérieur d'une masse de mucilage, et que l'organisme renfe)"me une algue parasite, il sera difficile de ne pas accorder à ce type une valeur spécifique. Nous allons chercher maintenant à quel genre d'algues doi- vent appartenir les corpuscules verts qui habitent les animaux ; tout d'abord quelques mots d'historique ne seront pas inutiles. Ehrenberg connaissait l'existence de ces grains verts ; il avait même reconnu qu'ils étaient placés dans la couche corticale; des observations plus récentes ont montré que des exceptions nombreuses existent; dans un Héliozoaire, l'A can^roc?/^^/^ viridis, ces grains sont logés dans l'endoplasme ; dans le Paramecmm Bursaria on en trouve, et dans l'ectoplasme et dans l'endo- plasme, ces derniers étant entraînés par le mouvement circu- laire du protoplasme (l). Gohn et Max Schulze démontrèrent que la substance qui colorait ces corpuscules n'était autre que de la chlorophylle végétale. Il ne restait plus qu'un pas à faire pour arriver à la notion d'une algue parasite ; le mérite en revient à M. Geza Entz qui, en 1876, émit cette idée. M. Brandt paraît avoir donné la démonstration définitive du fait {^2), il a, en effet, réussi à colorer le noyau de ces petites cellules vertes; le plasma est recouvert d'une substance mucilagineuse et d'une enveloppe mince de cellulose ; ces cellules, comme l'avait vu Schulze en 1851, se multiplient par division en trois ou quatre parties. Je dois ajouter qu'il m'a été impossible jusqu'ici de réussir à colorer le noyau dans les petites cellules vertes de VAnisonema viridis ; elles se multiplient parfois si rapidement en diminuant de taille, qu'elles colorent presque uniformément l'ectosarque en se pressant les unes contre les autres, mais il est facile le plus (1) Consulter Balbiani. Evolution des micro organismes animaux et végé- taux (Journal de micrographie 1887, p. 370). (2) K. Brandt. Uber das Zusammen leben von Thieren und Algen (Sitz. d, Naturf. Ges. Berlin 1881), I3G P. -A. DANGEARD souveiil de coiislaLer leur parfaite idculilé avec les cellules para- sites (les autres animaux. A (pieile famille apparlieiment ces algues? M. Hraudl eu a fait un genre particulier de I*almellacées, sous le nom de Zuocldoirllo. On peut, les rappi'ocher du Pahiiclln Iii/iiHiki Brébissou, dont on trouvera la description plus loin. La iielitesse des cellules, leur forme sphérique et la disposition du protoplasma, tout semble indiquer une étroite parenté. Dans le Palmella Iii/alina, il y a une abondante sécrétion de gélatine, cette sécrétion doit exister également cbez les cellules vertes parasites des animaux ; ces der- niers l'utilisent en entier pour leur nutrition ou s'en servent pour se conslituer des enveloppes épaisses comme dans VAnisu- nema vin'dis; il arrive même (pie cette gélatine est assez abon- dante i)our réunir les individus en un grosse colonie comme dans rOphrijdhoii versatile', cette gélatine est fournie par l'algue, utili- sée par l'animal, c'est ce qui semble résulter clairement de l'étude des Anisonema; cette sécrétion continue de gélatine, expli(pie d'ailleurs comment l'algue peut vivre en parasite à l'in- térieur d'un protoplasma pourvu de propriétés digestives. DEUXIEME PARTIE Nous allons, dans cette seconde partie, étudier successivement plusieurs familles d'Algues inférieures, en commençant par celles qui ont avec les Flagellés les affinités les plus étroites. Les re- présentants de ces familles possèdent de la cliloropbylle, ils n'absorbent jamais d'aliments solides; le développement a lieu suivant deux modes qui sont reliés entre eux i)ar de nombreux intermédiaires, mais ijuMI est nécessaire cependant de distinguer: I" La reproduction se fait par bipartitions successives du pro- loplasma dans u:ie cellule mère ou sporange ; il en résulte un nombre plus ou moins gi'and de zoospores; ':2'J la reproduction se fait par division longitudinale libre; ces deux modes se retrouvent MÉMOIIIE SUR LES ALGUES 137 chez les Flagellés, comme on doit s'y attendre, d'après ce que nous avons dit précédemment des liens de parenté qui existent entre tous ces organismes inférieurs. 11 est tout naturel que les botanistes étudient dans chaque fa- mille végétale qui se détache de la série animale, les Flagellés saprophytes qui servent de passage, qui semblent représenter les ancêtres; c'est d'ailleurs ce que nous avons fait plusieurs fois et ce que nous continuerons de faire chaque fois que l'occasion s'en présentera. I. Polyblepharideae (Dangeard) Cette famille a été créée pour un genre d'algues dont le dévelop- pement était bien particulier, le Polijblcpharides siiigularis ; aussi disions-nous alors : « Il n'est pas douteux que cette famille caractérisée par le mode de vie que nous venons d'é- tablir, ne s'enrichisse peu à peu de nouveaux genres à mesure que les connaissances sur les inhniment petits se compléteront; il sera possible alors de voir exactement d'où elle vient et où elle conduit, ce qui ne peut être actuellement tenté d'une manière sérieuse (1) Depuis cette épo({ue, nous avons eu l'occasion d'étudier le Pi/- ramimonas Tctrarlnjnchus ^ssi^z complètement; ce genre, à peine entrevu jusqu'ici, se rapproche par sa structure et son développe- ment du Polyblepharulcs; il doit prendre place avec lui dans la même famille. Pyramimonas Tetrarhynchus Schmarda (2) (PI. VI, Il g. 15-22) Cette espèce vivait au milieu de conjuguées dans un fossé à (1) p. A. Dangeard. Recherches sur les Algues inférieures (Annales des Se. natur. Bot., tome 7, p. 156). (2) Schmarda. Neue Formen von Infusorien (Denkschr d. Wien Ak. Rd. I, 1850. IL Aht. p. 9, 41. Tafel III,— Steiu, Der Orgaiiismus dcr Infu-ions hiere III. I Halfte, Leipzig 1878, 138 P. -A. DANGEARD fond loiu'bcux aux environs de la gare de Mézidon ; les zoosporcs élaienl en nombre considérable, leur longueur est de 13 y- 5, leur largeur de 8p environ. Le corps a une forme ovale allongée: la partie antérieure est souvent terminée par une large surface; l'espèce est bien carac- térisée parla présence de quatre ailes ou côtes (fig. 1(3), ces côtes très saillantes à la partie antérieure vont en diminuant vers le bas. Si l'on regarde la zoospore de face, suivant l'axe vertical, ces ailes se présentent sous la forme de quatre coins réguliers, par- fois émoussés. Il est surtout facile de voir cette disposition loi-sque les individus sont fixés perpendiculairement à la lamelle d'une cellule de culture ordinaire. Cette forme normale peut se trou- ver altérée. Nous examinons presque toujours nos récoltes au retour de l'excursion, immédiatement, afin de mettre de côté les choses intéressantes ; or, cette espèce, à ce moment, ne présentait point les quatre ailes caractéristiques ; la forme normale ne se montra que le lendemain et les }ours suivants ; il y a donc là une erreur à éviter. Les zoospores possèdent quatre cils égaux de la longueur du corps ; ils s'insèrent à l'avant sur le milieu ; lorsque les indivi- dus se fixent perpendiculairement à la lamelle, on voit les cils correspondre aux échancrures (fig. 2:2, c, d). Le protoplasma est recouvert d'une fine membrane qui pré- sente des stries en spirale (fig. 16); à la partie inférieure du corps se trouve le corpuscule amylifèi-e (1) ({ui ne présente rien de particulier : le proloplasma qui Fentoure est dense ; il se conti- nue sous la membrane en une sorte d'ectosarque; la chloro- phylle étant particulièrement localisée dans cet ectosarque, on peut considérer ce dernier, si l'on veut, comme un chromato- l)hoi"e uni({ue; il limite une cavité antérieure plus claire ; c'est là que se trouve un noyau nucléole ordinaire ; cette structure rap- pelle beaucoup celle des Chlamijdomonas. (1) Nous désignerons frùqucmmcnt par la suite ce corpuscule sous ie nom de pyrénoïde, MÉMOIRE SUR LES ALGUES 139 Le point rouge se trouve au niveau du corpuscule : il n'est pas toujours possible de constater sa présence. La reproduction se fait par division longitudinale libre ; cette division a lieu soit pendant la marche, soit pendant la fixation de la zoospore ; mais sans disparition préalable des cils. On voit se former une ligne incolore médiane régulière ; cette. disposition rappelle à s'y tromper les deux chromatophores des Cri/ptomonas qui, d'ailleurs pourraient bien ne pas avoir une autre raison d'être ; le corpuscule amylifère se divise en deux, alors que le corps lui-même ne présente encore aucune trace d'écliancrure ; la division du noyau suit celle du corpuscule amylifère et la sépara- tion des deux zoospores se fait à partir de l'extrémité posté- rieure. Lorsque la division a lieu pendant que les individus sont fixés perpendiculairement à la lamelle de la chambre humide, il est possible de suivre le mode de formation des cils ; les quatre cils primitifs persistent en conseivant leurs caractères et leur position respective ; puis, entre chacun d'eux, on voit apparaître un filament hyalin d'abord très court ; les quatre nouveaux cils ainsi formés atteignent bientôt la longueur des premiers ; les deux zoospores qui se séparent, emportent chacune deux cils anciens et deux cils nouveaux ; elles ont donc exactement la même va- leur ; c'est un fait d'autant plus intéressant à noter qu'il nous avait été impossible de saisir cette formation des cils chez le Pohjlileph arides singularis. Si l'on parvient à conserver ces zoospores pendant quelque temps, on peut observer Fenkystement; quelques individus s'ar- rêtent, s'arrondissent, puis s'entourent d'une membrane résistante (iig. "23) ; cette . membrane possède parfois de petites épines (fig. 2-4). Le protoplasma intérieur se divise en deux parties; une cavité interne renfermant le noyau et une couche dense tapissant la membrane, cette dernière contient en un point le corpuscule amy- lifère; on distingue au début de l'enkystement des striations qui paraissent appartenir à l'ectosarque; plus tard, le contenu du kyste jaunit légèrement ci les distinctions précédentes s'effacent. La germination de ce kyste n'a pas été observée jusqu'ici; il 140 P. -A. DANGEARD est bien probable d'après ce que nous savons du Pûlyblepharides singidaris, que ce kyste donne naissance à une seule zoospore. Il n'est pas douteux que le genre Chloraster doive rentrer dans celte famille; on connaît le CIdoraster acjUis Kent (l) et le Chloraster gyrans Ehrg ; le corps présente des côtes saillantes comme dnjis \e Pi/mmimonas et cinq cils à la partie antérieure; le protoplasma est coloré en vert; il y a un point oculiforme; le développement n'est malheureusement pas connu. M. Bulscbli (2) place les genres Pijramimonas et CIdoraster en appendice à la famille des CIdamydomonadineœ \ c'est tout ce que pouvait permettre le peu de renseignements que l'on possédait sur ces genres. Actuellement, la famille des PolyblepJtarideœ se montre comme une famille très bomogène; elle comprend des organismes colorés en vert par de la cbloropbylle, possédant un corpuscule amylifère postérieur et un noyau antérieur; un point oculiforme existe fré- quemment au-dessous des cils; le protoplasma est entouré d'une membrane de cellulose, présentant parfois des stries. La reproduction se fait pair division longitudinale libre. Cha(|ue zoospore peut s'enkyster en s'arrondissant en splière; le kyste germe en donnant naissance à une seule zoospore {Poly- blepharidcs). Le nombre des cils est de 4 à 8 selon les genres. L'analogie de structure des zoospores de cette famille avec celles des CIdamydomonadineœ est évidente; mais le développe- ment est bien différent. Trois genres sont connus: 1° Polyblepharides Dangeard. Corps allongé, oblus à la partie antérieure ; protoplasma coloré en vert intense, membrane exces- sivement mince, sans structure, permettant des mouvements amiboïdes au moment de la germination du kyste, noyau nucléole antérieur; corpuscule amylifère postérieur; amidon disséminé en granules dans le protoplasma ; une ou deux vacuoles à la base des (1) Kent sav. A. Manual of Iiifusoria. London, 1S82. (2) Butschli, loc. cit. p. 838. MÉMOIRE SUR LES ALGUES 141 cils; point ociiliforme au niveau du corpuscule amylifère. Division longitudinale libre. Kystes spliériques entourés d'un mucus gélatineux; ces kystes donnent en germant naissance à une seule zoospore. Le nombre des cils est de 6 à 8 en touffe (1). Une espèce vivant dans l'eau douce, Polyblepharides singularis. 2'3 Pummimonas. Corps présentant quatre ailes ou côtes sail- lantes : distinction du protoplasma en ectosarque et endosarque ; chlorophylle localisée dans l'ectosarque (chi-omalophore) ; mem- brane d'enveloppe striée ; noyau nucléole antérieur ; corpuscule amylifère postérieur ; une vacuole contractile ; un point oculi- forme. Division longitudinale libre ; kystes sphériques, sans mucus ; germination inconnue. Le nombre des cils est de 4. Une espèce vivant dans l'eau douce : Pyramimonas Tctrarltijn- chus Schmarda. 3° Chloraster. Corps de forme variable, relevé de quatre côtes plus ou moins saillantes. Protoplasma coloré en vert ; un point oculiforme. Le nombre des cils est de cinq; un médian et quatre disposés en couronne. Deux espèces: Chlomslcr gyrans Ehr., Chlorasler agilis Kent. Les Pulyblcpharideœ se détachent des Flagellés par l'intermé- diaire de la famille des Telramilina Butschli {% ; cette famille comprend des espèces vivant dans l'eau, ou bien habitant en parasites à l'intérieur d'autres animaux ; les premières, apparte- nant aux genres Collodidyon et Tciramiius absorbent des aliments solides ; les autres vivent d'aliments tout préparés {Monocerco- monas, Trichomonas, Trichomaslix). (1) Ce point devra être l'objet de vérifications ultérieures ; on vient de voir que de nouveaux cils se f irment pendant la division ; il suffirait que la production de nouveaux cils commençât de très bonne lieure pour que nous ayons pu être induit presque fatalement en erreur. 11 arrive quelque chose d'analogue dans le l'yramhnnnas ; la division du corpuscule amylifère précède tout autre trace de division ; on serait ainsi conduit à attribuer aux zoospores normales deux cor- puscides. (2) Butschli, loc. cit. p. 841. 142 P. -A. DANGEARD Dans les Polyblepharideae, les aliments solides ne pénètrent plus à l'intérieur du corps ; les espèces vivent dans l'eau ordi- naire, la différenciation végétale s'accuse par l'apparition de la chlorophylle, du corpuscule amylifère, de la membrane cellu- losique ; ce sont des algues au même titre que les Chlamydo- monadineœ ; les deux familles doivent occuper dans la classification une position parallèle. II Ghlamydomonadineae Quoique nous ayons fait précédemment une étude monogra- phique de celte famille assez étendue, il était nécessaire cepen- dant de lui conserver une place dans ce nouveau travail ; en effet, dans la partie historique, deux travaux importants nous étaient restés inconnus ; c'est grâce à la bienveillance de M. Balbiani, que nous avons pu les consulter ; nous compléterons en même temps quelques nouvelles observations qui ont été déjà l'objet d'une note préliminaire (1). Cette famille des Ghlamydomonadineae se détache des Flagellés par l'intermédiaire du Polylorna uvella ; ce dernier n'a pas de bouche, il n'absorbe pas d'aliments solides dans son protoplasma; comme il n'a pas de chlorophylle, il est obligé pour se nourrir, de vivre dans des liquides chargés de matières nutritives : c'est le terme de passage des Flagellés aux Ghlamydomonadineae; cela est si vrai que son développement reproduit exactement celui qui va se retrouver dans la famille tout entière. M. L. Krassilst- sckik a, en effet, dans un travail, malheureusement publié en langue russe, signalé tous les détails de la conjugaison dans le genre Polylorna et décrit la germination de l'œuf en nouvelles zûospores (2). (1) p. A. Dangeard. La sexualité chez quelques algues inférieures (Journal de Botanique, 1888). (2) Krassilstsckik. Sur l'histoire du développement et la systématique du genre Polytoma. Odessa. MÉMOIRE SUR LES ALGUES 143 Ainsi se complètent peu à peu nos connaissances sur la sexua- lité des algues inférieures, malgré toutes les difficultés dont cette étude est entourée ; ces phénomènes ne se produisent en effet qu'à de longs intervalles: ils durent souvent fort peu de temps. Il faut de toute nécessité arriver au moment opportun et suivre alors sans interruption les modifications qui se produisent. D'après les quelques remarques que j'ai pu faire, c'est au commencement du printemps ou à la fin de l'été qu'il y a le plus de chances de pouvoir obtenir dans les cultures la formation des zoospores ; il n'est d'ailleurs pas douteux que toute circonstance défavorable à la vie de l'espèce : défaut de nutrition, dessication progressive du milieu, action de substances nuisibles, etc., ne puisse amener ou du moins hâter le moment de la reproduction sexuelle. Nous nous sommes attaché, depuis plusieurs années, à faire connaître cette reproduction sexuelle chez les Chlamydomona- dineae, et, à l'heure qu'il est, avec les observations qui suivent, on peut dire que cette famille est l'une des mieux connues et l'une des plus homogènes dans le groupe des algues. 1° Phacotus angulosus Stein. (PI. Vl, lig. 3-2) Le genre Phacotus est dû à Perty (1) qui le créa pour une espèce ayant un contour sphérique, une forme biconvexe et deux ou quatre cils ; il la désigne sous le nom de Phacotus viridis et la place entre les Cryptomonas et les Anisonema. Carter étudie deux espèces appartenant à ce genre ; il les rap- porte au genre Cryploglena sous le nom de C. angulosa et C. len- licularis (2) ; il décrit en ces termes ce qu'il considère comme la reproduction sexuelle de cette espèce : « I hâve seen to day Ihe incorporation of the spermatozoïd with Ihe macrogonidium of Cryploglena lenticularis take place serveral times and once so (1) Perty. Zur Kenntniss kleinster Lebensform. Berne, 1852. (2) Carter. On the fecundation in Eudorina elegans and Cryptoglena (Ann. of natural history, 1858). 144 P. -A. DANGEARD salisfactorily thaï I am able to assert tlic fact witlioiit réserva- tion. « M. Slciii place avec raison ces deux espèces dans le genre Phacotus (i) ; il ne peut rien afflrmer en ce qui touche la repro- duction sexuelle. Jusque dans ces derniers temps, les Phacotus ont été considé- rés comme des Protozoaires ; dans nos Recherches sur les Algues injéneiires (2), après avoir décrit avec détails la rcpi'oduction asexuelle d'une espèce, nous avons été conduit à placer ces êtres tout près des Chlamydomonas ; en même temps nous avons si- gnalé, chez le Phacotus angidosus Slein, l'existence de kystes en indiquant leur mode de germination. Ces cellules de repos étaient-elles toutes des kystes, ou bien provenaient-elles d'une copulation de gamètes? Nous ne saurions rien afflrmer et on comprendra par ce qui va suivre, les raisons de notre réserve. J'ai recueilli dans une excursion faite aux environs de Caen, à Bernières, une récolte de Phacotus angulosus (fig. 32, c), qui, par exception, était presque pure; je n'avais guère à espérer trouver du nouveau sur cette espèce que j'avais déjà longuement étudiée les années précédentes; cependant, à tout hasard, j'en- trepris quelques cultures; dès les premiers jours , je m'aperçus que la marche du développement ne suivait pas son cours nor- mal ; la reproduction asexuelle était presque nulle ; par contre, quelques individus, après avoir perdu leurs deux cils, formaient quatre ou huit petites zoospores par bipartitions successives (fig. 32, «) ; ces zoospores s'agitaient assez longtemps à l'inté- rieur des deux valves légèrement écartées ; puis elles finissaient par se dégager et devenir libres ; elles étaient ovales ou fréquem- ment allongées en petits bâtonnets, avec deux cils à l'avant ; elles présentaient avec les gamèles que j'avais eu l'occasion de voir jus(|u'ici une difïerence frappante ; la chlorophylle, au lieu d'être localisée à la partie postérieure, se trouvait à l'avant, l'extrémité (1) Stuiu. Dei- Organismus der Infusionstliiere, 1878, Flagellaten. (2) Annales des sciences naturelles, iJot., 7^ sér., t. VII. MÉMOIRE SUR LES ALGUES 145 postérieure étant incolore. Comme elles étaient peu nombreuses, je fus assez longtemps sans pouvoir saisir leur signification ; enfin je réussis plusieurs fois à observer la fusion de ces gamètes. Elle est excessivement rapide : deux gamètes se réunissent par leurs cils et se pressent l'une contre l'autre un peu obliquement (fig. 32, (I) : elles peuvent, pendant deux minutes environ, se mouvoir vivement ; elles s'arrêtent ensuite, perdent leurs cils ; on croirait alors avoir affaire à une seule zoospore arrivée au repos : la fusion s'opère , l'oospore s'arrondit (fig. 32, r). Le développement de ces oospores et leur germination sont exactement ceux que j'ai décrits comme appartenant aux kystes. J'ignore donc si réellement il y a des kystes dans ce genre ; il a fallu, pour observer la fusion des gamètes, deux conditions : trouver des cultures assez pures, et d'autre part arriver juste à la minute précise où s'effectuaient les copulations ; dans ces con- ditions, il est presque impossible d'affirmer qu'une celhile au repos ne provient point d'une fusion de deux gamètes. Existe-t-il entre ces gamètes une différence de sexe ? on trouve des sporanges qui fournissent tantôt quatre, tantôt huit zoos- pores ; on pourrait croire qu'il y a dans ce fait une indication ; n'ayant remarqué dans la taille et dans l'aspect aucune diffé- rence sensible entre gamètes, je ne puis dire en quoi peut con- sister ici la différence de sexe. Je n'ai point cherché également à voir la fusion des deux noyaux en un seul : tout se passe certainement comme dans le Chlann/domonas Reinhardti Dangeard ; cette fusion des deux noyaux en un seul dans les oospores paraît d'ailleurs générale (1). En résumé, le genre Phacotiis forme donc ses œufs comme les Chlorogonium , Cercidium , Chlamydomonas ; nous avions donc raison de rapprocher ces genres les uns des autres et de les pla- cer dans le règne végétal ; il est bien probable que le Phacoliis lenlimlaris a une reproduction sexuelle semblable à celle du (1) C. E. Overton. Ueber den Conjugationsvorgang bei Spirogyra (Berichte der deustchen botan. GeseUschaft, 1888, Band V[, Ileft 2). — II. Klebahn. Ueber die Zygosporen einiser Conjiigaten (Berichte der Deusisch. Bot. GeseU. 1888. Band VI, Heft. 4). "" 446 P. -A. DANGEARD PJiacotus inu/ulosus ; nous pensons que les observations de Carter sur la première espèce, tout en étant fort incomplètes, sont sus- ceptibles d'une autre interprétation. 2° Phacotus lenticularis Stein Cryplomonas lenticularis Ehr., Phacolns viridis Perty (PI. VI, fig. 33) Ce dernier se distingue très facilement du précédent ; j'ai si- gnalé ailleurs quelques caractères différentiels, mais très impar- faitement parce que je n'avais pas eu l'occasion d'étudier cette espèce. Depuis cette époque, je l'ai récoltée à plusieurs reprises aux environs de Caen , mais jamais en grande masse ; les zoos- pores comme l'a bien vu Perty, ont exactement la forme d'une petite lentille biconvexe; la membrane est rugueuse, épaisse, de couleur sombre, elle est formée de deux valves. Le protoplasma, coloré en vert par de la chlorophylle , est au contact de la mem- brane sur les jeunes zoospores ; plus tard il en est séparé par un espace plus ou moins large. La reproduction asexuelle a lieu par une division du proto- plasma en deux ou en quatre zoospores, ainsi que l'a décrit Carter ; les deux valves s'écartent beaucoup l'une de l'autre et dans l'intervalle, les zoospores acquièrent bientôt une membrane épaisse ; à ce moment on peut en voir très bien la surface régu- lièrement dentée. Je n'ai pu obtenirjusqu'ici la reproduction sexuelle (1) ; il estfort probable cependant qu'il existe dans cette espèce des gamètes semblables à celles du Phacotus angulosus et non des spermato- zoïdes et des oosphères comme le pensait Carter (2). ( l) .réludifi ( n ce moment une bonne récolte de cette espèce, qui me permet- li'ii, je respèfe, de compléter le développement. Ç2j Carter, îth\ cil. MÉMOIRE SUR LES ALGUES 147 30 Gorbierea vulgaris sp. nov. (1) (PI. VI, fig. 25-31) L'espèce qui m'a servi à créer ce genre se trouvait dans des mares situées non loin du bord de la mer ; le fond de ces mares est constitué par des bancs de calcaires recouverts de sable marin; elles n'ont, il est vrai, aucune communication directe avec les ca- naux d'eau saumàtre qui se trouvent au voisinage; je pense qu'il y a là cependant un liabitat particulier qu'il est bon de signaler. Les zoospores ont une forme ovale (fig. 25), parfois presque spbérique (fig. 26) ; le protoplasma est coloré en vert par de la chlorophylle ; celte chlorophylle ne paraît pas être fixée sur des chromatophores spéciaux ; on trouve à la partie antérieure du corps une ou deux vacuoles contractiles et un point rouge laté- ral qui d'ailleurs manque fréquemment. Les zoospores possè- dent quatre cils un peu plus long que le corps lui-même ; le protoplasma est assez fréquemment séparé de la membrane par un espace incolore. Jusqu'ici rien ne permet de distinguer cette espèce d'un Chlamydomonas quelconque ; la structure interne est dans cette circonstance d'un grand secours. On sait que dans ce "dernier genre, le noyau est situé au-dessus du corpuscule amylifère, dans un espace ordinairement moins coloré que le reste du corps ; ici le corpuscule amylifère est central, mais le noyau occupe la partie postérieure de la cellule ; il se trouve parfois presque au contact de la membrane ; on ne peut le voir sans réactif ; il faut donc fixer et colorer d'après les méthodes em- ployées en histologie végétale, ce qui ne laisse pas, dans ce cas, de présenter quelques difficultés ; il se colore uniformément et nous n'avons point réussi à observer un nucléole. Ces particularités de structure n'auraient pu suffire à justifier la création d'un nouveau genre ; mais la suite du développement (1) Je dédie ce genre à M. Corbière, professeur au Lycée de Cherbourg, bien connu par ses travaux sur la ilore de Normandie. 148 P.-A. DANGEARD montre bien l'importance qu'il faut accorder à la structure in- terne. La reproduction asexuelle se fait par une division en deux du corps ; cette division peut avoir lieu pendant la phase d'activité ; le plus souvent elle se produit après la disparition des cils (fig. 27), j'ai observé dans ce cas, assez rarement, (juatre zoos- pores provenant d'une môme cellule mère. Les gamètes se forment comme les zoospores ordinaires par une division en deux de la cellule mère. Elles sont à peu près de même grosseur ; elles se conjuguent soit deux grosses ensem- ble soit une grosse avec une plus petite ; il est impossible de distinguer aucune différence de sexe. Les deux gamètes s'unis- sent par leurs cils, elles restent ainsi fort longtemps en effec- tuant un mouvement de balancement (tig. 29 a, h) ; la fusion des deux protoplasmas se fait très lentement ; il en résulte une oospore sphérique, les membranes des gamètes sont utilisées complètement. Le protoplasma est granuleux, il conserve pen- dant quelques jours une couleur verte, puis il semble s'y former un précipité ; l'aspect devient de plus en plus sombre et finale- ment l'oospore acquiert une couleur brun rougeàtre foncée, semblable cà celle des téleutospores des Urédinées ; la membrane est double, il y a une exospore et une fMclospore, celle-ci est de . beaucoup la plus épaisse (fig. 29, c) ; les corpuscules amylifères restent longtemps distincts. Si l'on cherche à suivre ce que deviennent les noyaux, voici ce que l'on observe : ce sont les deux corpuscules amylifères qui arrivent d'abord au contact l'un de l'autre en conservant leur structure : ils offrent une plage centrale dense et sont entourés d'une auréole plus claire (fig. 30, d) ; les noyaux se portent beau- coup plus tard l'un vers l'autre, ils subissent un allongement suivant le sens delà direction suivie; leur masse est homogène sans nucléole : il faut bien se garder de les confondre avec les deux corpuscules ; une étude préalable faite sur les gamètes avant la fusion et la différence d'affinité pour les réactifs colo- rants permettent d'éviter toute erreur, (fig. 30 c, d, c.) MÉMOIRE SUR LES ALGUES 149 Les noyaux arrivés au contact se fusionnent en une masse an- guleuse qui s'arrondit ensuite et ne montre plus aucune trace de soudure. Il est utile d'examiner avec attention quelques-unes des ques- tions que peut soulever la création dé ce genre. io On pourrait croire que notre espèce n'est autre que le Chlamydomonas muUifilis décrit par Frésenius (i); nous avons étudié le véritable Chlamydomonas midtifilis ; les* zoospores ont la structure normale, les gamètes sont de petite dimension, elles ne peuvent être confondues avec celles du Corbierea ; quoique M. Rostafinski n'ait point donné de figure (2), il n'est pas difi- cile de voir que sa description ne peut correspondre à celle de ce dernier genre. 2° Le genre Tetraselmis ayant été créé (3) pour des espèces possédant quatre cils, n'aurait-il point été préférable d'y placer la nôtre ? Mais le Tetraselmis cordiformis, le seul connu, a une structure interne bien différente ; le noyau occupe le milieu du corps ; il est situé au-dessus du corpuscule amylifère ; le dévelop- pement est mal connu. La place du genre Corbierea est sans contredit dans la famille de Chlamydomonadinées, mais il se distingue de tous les autres genres par deux caractères de premier ordre : la position du noyau et la structure de l'oospore. Dans les Chlorogoniiim, Cerci- dium, Phacotus, etc. (4), les oospores n'ont qu'une membrane apparente ; leur couleur est jaune, elle devient plus tard rouge ; dans le genre Corbierea, la membrane est double et la couleur est brun rougcàtre. La diflérence est fort nette. Il arrive parfois que les zoospores qui se conjuguent n'ont plus une plasticité suffisante pour s'arrondir en sphère ; l'oospore ne s'en forme pas moins; elle reste allongée avec l'aspect du début de la conjugaison (fig. 29, d). (1) Frésenius. Abhandiungen der Senkenberg'sclicn Gesellschaft. (2) Rostafinski. Beob. iibei- Paarung der Schwarmsporen (Bot. Zeitung , 1871). (3) Stein, loc. cit. (4) P. A. Dangeard, loc. cit. 150 P. -A. DANGEARD La germination des oospores a été obtenue en avril dernier ; le protoplasma avait fini par se colorer en brun rougeàtre comme les membranes elles-mêmes et le sort des cultures paraissait assez aventuré; ces oospores étaient cependant dans leur étal nor- mal de vie latente; elles ont germé en grand nombre. La coque se rompt en un point par suite de l'augmentation de volume du protoplasma ; celui-ci fait hernie au dehors par l'ou- verture (fig. 29, e), il est granuleux à l'intérieur de la coque, ho- mogène dans la partie qui se montre au dehors ; il se produit une division en deux ou en quatre; les zoospores ainsi formées sont recouvertes par la membrane interne de l'œuf qui a suivi l'ac- croissement du protoplasma et forme une petite ampoule. Cette ampoule au moment de la division du protoplasma est encore engagée dans la coque (fig. 29, f, g) ; parfois elle est libre sur le côté de cette dernière (fig. 29, h), les zoospores s'agitent, se dégagent finissent par sortir au travers de la membrane; elles ont quatre cils, un protoplasma jaunâtre ; on ne voit encore aucune trace du corpuscule amylifère; ce n'est qu'après un temps d'activité plus ou moins long que la zoospore devient verte et que le corpuscule amylifère apparaît (fig. 29, /). Les zoospores ordinaires se gorgent parfois de matières nutri- tives, amidon, huile; le protoplasma se retire de la membrane; elles peuvent même perdre leurs cils tout en continuant de végéter (fig. 31). En terminant l'étude de cette famille, je tiens à me justifier d'une critique qui m'a été faite par M. G. Klebs (1), dont je suis d'ailleurs le premier à reconnaître la haute compétence. M. Klebs pense que le nom de Chlamydomonas jmlviscidus doit rester à l'espèce que nous avons distinguée sous le nom de CJdamydomonas Reinhardti ; cependant dans les Traités géné- raux (2), ce nom de Chlamydomomis pulvisculus est attribué à l'espèce si bien décrite par M. Goroschankin et il y aurait eu (1) Bot. Zeitung. 29 mars 1889. N» 13. (2) Van Trieghem. Traité de botanique, p. 1125. Falkenberg. Die Algen im weitesten Sitmc-in Schenk's Handbuch der Botanik. Bd. II, 1882. MÉMOIRE SUR LES ALGUES 151 pensons-nous des inconvénients graves à modifier cet état de choses que nous avons trouvé établi ; cette espèce n'est d'ailleurs pas si rare qu'on le croit généralement ; elle existe aux environs de Caen et nous avons des dessins représentant le mode de conjugaison si particulier qu'elle possède ; nous n'avons donc rien à modifier à la classification du genre Chlamydomonas tel qu'il a été exposé précédemment. Il faut d'ailleurs reconnaître qu'il est bien difficile sinon impossible de déterminer une espèce sur la forme des zoospores, sans suivre le développement ; ces zoospores ont une grosseur et un aspect dilférent selon l'époque de l'année. On ne peut donc affirmer que l'espèce étudiée sous le nom de Ch. puhnsculus par Cohn, Braun, etc., soit bien celle qui possède des gamètes semblables. Une autre critique semble plus fondée. M. Klebs croit que le Cercidium elongatum Dangeard n'est qu'une variété du Chlorotjo- nium euchloriim ou une espèce nouvelle du même genre. Je ne le pense pas ; mais enfin, je reconnais que le principe qui m'a guidé dans la création du genre Cercidium mérite une nouvelle attention. Quelle valeur doit-on accorder au nombre et à la structure des pyrénoïdes ; y a-t-il là un caractère pouvant être considéré comme générique dans certains cas ? A voir la constance du nombre des pyrénoïdes dans les genres bien étudiés (Phacolus, Cldcmydomoiuis, Corhierea), il semble que l'on puisse répondre affirmativement. Cependant, ce n'est pas là l'opinion du plus grand nombre des observateurs. M. Blochman a récemment décrit avec beaucoup de soin la con- jugaison dans ÏHœmatococcus ( Chlamydococcus ) BiUschlii sp. nov. (1) ; dans cette espèce on trouve deux pyrénoïdes, l'un anté- rieur, l'autre postérieur ; or on sait que dans le Chlamydococcus pluvialis il y a cinq ou six pyrénoïdes disséminés dans le proto- (1) F. Blochmann. Uber eine iieue Hœmatococcus ^rt. Heidelbcrg. Cari Winter, 1886. 452 P. -A. DANGEARD plasme ; les deux espèces paraissent appartenir au même genre ; il est vrai que l'une n'a montré jusqu'ici que des kystes, alors que l'autre a une reproduction sexuelle bien caractérisée. Le Chlamydomonas obtusa (= grandis Stein) jjosséderait tantôt un, tantôt deux, tantôt cinq ou six pyrénoïdes (1). Il y a lieu de se demander si les observateurs n'ont point eu devant eux des espèces ou même des genres différents ; avant de se prononcer, il faudrait avoir fait sur ces formes des cultures nombreuses. Le caractère fourni par le nombre des pyrénoïdes sera proba- blement du même genre que celui qui est fourni par le nom- .bre des cils; il aura plus ou moins d'importance selon les autres indications données par le développement. m Volvocineae Les Volvocineœ continuent directement les Chlamydomonadincœ; on les réunit même assez souvent avec ces dernières dans la même famille (^2) ; elles s'en distinguent par la propriété que possèdent les zoospores de pouvoir rester unies ensemble norma- lement, formant des colonies; ces colonies sont planes, Gonùnn, ou sphériques, Pandorina, Eiidorina, Stcphanosphœra, Volvox. Le genre Gonium doit être placé à la base de la famille ; les zoospores ont conservé une tendance marquée ù reprendre la vie libre, et il est remarquable de voir dans les Pandorina, Eiidorùia, Slephanosphœra, la formation de nouvelles colonies présenter d'abord le stade Gonium,. 1° Pandorina Morum (PI. vil, tig. 1, 2) On rencontre fréquemment cette espèce aux environs de Caen ; les colonies comprennent ordinairement huit ou seize cellules (1). IJutschli, loc. ctl. p. 72i (2] Van Tieghem. Traité de Botanique. MÉMOIRE SUR LES ALGUES 153 munies chacune de deux longs cils ; les zoospores ontla structure d'un Chlamydomonas ; il y a un pyrénoïde postérieur et un noyau antérieur. Malgré do nombreuses cultures, je n'ai pu observer la repro- duction sexuelle si bien décrite par M. Pringsheim (1) ; peut-être cette espèce ne fructifie-t-elle que très rarement dans cette con- trée. On pense généralement que la formation de nouvelles colonies a lieu comme dans VEudorina, en passant par le stade Gonium; mais le fait n'a pas été démontré (2); nos observations ne laissent place à aucun doute (fig. 1). Il se produit d'abord dans la cel- lule deux divisions en croix ; puis chacun des quatre segments se divise en deux ; les lignes de division sont perpendiculaires entre elles, d'un segment à l'autre ; il en résulte huit cellules qui prennent bientôt une disposition spéciale (fig. 2) ; on arrive au stade seize par des divisions qui se font comme l'indique le pointillé de la figure 2. A ce stade, la colonie est légèrement concave ; les cellules acquièrent des cils ; cette colonie se meut et les bords se rejoignent rapidement pour constituer une colo- nie sphérique qui devient libre ; cela rappelle exactement ce qui se passe chez VEudorina. 2« Eudorina elegans (PI. VII, fig. 3, 11) Cette espèce est assez rare en Franco ; nous l'avons récoltée en septembre 1887 dans les carrières de grès do May-sur-Orne; elle a accompli le cycle entier de son évolution dans les cultures. Les colonies sont formées généralement de trente-deux cellules; ces cellules sont sphériques, possèdent deux longs cils, un pyré- noïde postérieur (3), un noyau nucléole presque médian, un point (1) Pringsheim. Uijer Paarung von Schwarmsporen (Monatsb. cler Kgl. Âkad. cler Wissensch. zu Berlin 1869). (2) Butschli. loc. cit. p. 773. (3) Il y a parfois un plus grand nombre de ces corpuscules amylilëres ; nous ignorons quelle est la signification du fait. 154 P. -A. DANGEARD rouge latéral ; les cellules sont entourées d'une enveloppe com- mune traversée par les cils. On retrouve le stade Gonium dans la formation des nouvelles colonies ; c'est même dans ce genre que le fait a été décrit tout d'abord et avec beaucoup de soin par A. L5raun et Goros- cliankin (1). Jusqu'au stade seize, tout se passe comme il vient d'être dit pour le Pandorina. Pour arriver au stade 32, les quatre cellules du centre restent indivises : huit autres se divisent en deux et les quatre dernières, celles qui forment les angles du quadrilatère, en trois (2). La reproduction sexuelle a été étudiée par Carier d'une part (o); de l'autre par M. Goroschankin (4). Gomme le fait remarquer iM. Butschli, il existe entre les résultats des deux observateurs des divergences qui sembleraient correspondre à l'existence de deux espèces dilférentes. La forme étudiée par le premier était monoïque ; la forme étudiée par le second était dioïque. M. L. Klein pense que ces modifications peuvent so produire dans la même espèce ; il s'appuie sur les études (ju'il vient de terminer sur les Volvox (5) pour appuyer son opinion. C'est au commencement de février 1888 que se sont produits daus les cultures les phénomènes sexuels ; comme dans la forme étudiée par M. Goroschankin, il y avait des colonies mâles et des colonies femelles ; ces dernières ressemblent aux colonies ordinaires, mais leurs cellules sont généralement plus grosses ; le protoplasma est chargé de matières nutritives ; dans les colonies ordinaires, le nombre des cellules est génèraleraenl de trente-deux ; dans les colonies femelles, il peut descendre à quatre (Fig. A). (1) ConsuUer Butschli. Prolo-.on, Inc. cit. p. 772-775. (2) D'après Goroschankin, (Genesis im Typus der puhnellcnurtigen Algen. (Mittheil der. kaiserl. GeseUsch. natiirf. Freunde in Moskau. Bd XVI. 1875). (3) Carter. On Ihe fecundation in Eiidonna and CnjploijleHa. (Annal, of natur. History. 1858). (i) Goroschankin, loc. cit. (.■)) L. Klein. Mori)liologisclie inid biologischc sludien iiber die Gattung VoLvox (l'ringsheim's .larburch. fur wiss. Botanik. 18S'J. Band XX. heft 2.) MÉMOIRE SUR LES ALGUES 155 Les colonies mâles ont trente-deux cellules et ressemblent, au début, aux colonies ordinaires, mais l'aspect change bientôt; dans chacune des cellules, le protoplasma se divise par des bipartitions suivant un axe unique, en seize, trente-deux ou soixante-quatre cellules qui restent unies ensemble en un disque; ces cellules sont allongées suivant l'axe ; elles montrent deux longs cils ; le disque présente une belle couleur jaune ; ce disque est séparé de la paroi de la cellule par un assez large espace dans lequel il s'agite (Fig. li). La paroi de la colonie mère se rompt et les disques s'échappent, entourés par une mince enve- loppe qui disparait un peu plus tard ; ils nagent ainsi assez long- temps en se dirigeant dans les cultures du côté de la lumière : finalement, chacun des anthérozoïdes composant le disque de- vient libre ; il est très mobile ; son protoplasma se contracte avec la plus grande facilité ; la couleur jaune est localisée à la par- lie postérieure du corps ; le noyau est légèrement antérieur ; il y a deux longs cils à l'avant et une vacuole contractile. Ces anthérozoïdes conservent leur activité pendant longtemps. Les colonies femelles sont beaucoup plus nombreuses que les colonies mâles ; elles s'arrêtent, perdent leurs cils et l'enveloppe commune se gélifie. A l'époque où j'ai fait ces observations, je pensais que la con- jugaison des anthérozoïdes et des oosphères avait été vue dans tous SCS détails ; je n'accordai donc qu'une faible attention à cette partie du développement. Cependant, M. Goroschankin seul a vu une fois la partie anlérioure d'un anthérozoïde s'unir à la par- tie antérieure d'une oosphère. Il me paraît certain que la conju- gaison doit être complète, qu'il y a un mélange des deux protoplas- mes et fusion des noyaux. Les oospores perdent bientôt leur couleur verte, elles se re- couvrent d'une forte membrane, grossissent un peu, deviennent jaunes, puis rouges ; nous verrons tout à l'heure comment elles germent plus tard. Mais auparavant, il nous paraît utile de dé- crire un autre mode de formation des anthérozoïdes qui est de 156 P. -A. DANGEARD naturo à nous éclairer sur la valeur et la significalion de la re- production sexuelle chez les Volvocineœ. Soit une colonie de trente-deux cellules (fig. 3), ces cellules se divisent et la division s'opère jusqu'au stade huit ou seize; comme la division ne suit pas une marche parallèle dans toutes les cellules, il en résulte que les unes sont encore entières, alors que d'autres sont partagées en deux, quatre ou huit. La division terminée, les phénomènes suivants se produisent; je les rapporte- rai en suivant exactement l'ordre des ohservations. Le lundi, la colonie présente deux cellules mères a et b ren- fermant chacune seize anthérozoïdes allongés, de couleur verte ; ils sont animés de mouvements très vifs dans la cavité qui les renferme. Le mardi, la plupart des anthérozoïdes de a ont réussi à sortir, ceux de b sont toujours très actifs. En même temps, dans une troisième cellule mère c, les cellules filles encore glohuleuses s'orientent suivant une circonférence, puis commencent à se mou- voir lentement dans la cavité qui les renferme; elles sont vertes, ont deux cils et un point rouge. Le mercredi, les anthérozoïdes de b réussissent à leur tour à se dégager; leur plasma se contracte avec la plus grande facilité et sauf leur couleur qui reste verte, ils ressemblent complètement aux anthérozoïdes ordinaires; en c, les cellules accélèrent leurs mouvements et leur forme tend à s'allonger; dans une quatrième cellule d, les cellules filles commencent également à se mouvoir. Les mêmes phénomènes se reproduisent les jours suivants pour chacune des cellules de la colonie. 11 n'y avait pas à en douter, la colonie étudiée était bien une colonie mâle ; les anthérozoïdes mis en liberté ressemblaient en tout, sauf pour la couleur qui restait verte,' aux anthérozoïdes normaux. Ces faits nous montrent clairement que chez VEudorina la formation préalable d'un disque n'est pas nécessaire à la pro- duction d'anthérozoïdes, que des cellules vertes, globuleuses, JIÉMOIRE SUR LES ALGUES 457 semblables d'aspect aux cellules végétatives et aux oosphères peuvent donner naissance directement aux anthérozoïdes. La re- production sexuelle des Volvox se faisant d'une manière identique à celle des EudoHna, on est en droit de conclure : La repro- duction sexuelle des Eudorhia et des Volvox est une modification sans importance de l'isogamie telle qu'on la connaît chez les Pandorina et la plupart des Ghlamydomonadinées. La germination des œufs d'Eudorina n'e&t pas connue ; aussi avons-nous essayé de l'obtenir; ces œufs étaient en quantité as- sez considérable, mais ils étaient mélangés à de nombreux fda- ments d'algues; leur couleur verte au moment de la conjugaison était devenue jaune, puis rouge ; à l'automne, ces œufs ont aug- menté sensiblement de volume ; en même temps, la membrane s'élargissait beaucoup en montrant des stries concentriques; beau- coup de ces oospores ont divisé leur protoplasma en deux (fig.6-7) tout en conservant leur couleur ; parfois les cellules prenaient une couleur verte et l'une d'elles présentait l'aspect d'une nRire(fig.9), mais généralement les choses en restaient là : une fois j'ai ob- servé cependant la germination d'un œuf en trois colonies qui se sont dégagées par rupture de la membrane et sont restées long- temps immobiles à coté de cette membrane (fig. 10), une autre fois je n'ai vu l'œuf produire qu'une seule colonie, qui s'est échap- pée de l'enveloppe , abandonnant un reste de protoplasma ; je n'ai pu suivre la marche des divisions successives qui don- naient naissance à la colonie. En résumé, bien que la germination des œufs n'ait pas eu lieu dans des conditions favorables, on voit que ces oospores sont capables de donner plusieurs colonies. Il se peut que, dans le développement normal, le protoplasma provenant de la division de l'œuf," au lieu de donner immédiatement naissance à une nouvelle colonie , ' ait une période d'activité comme dans les Pandorina ; il est plus probable cependant, d'après les ressem- blances étroites qui existent dans la reproduction sexuelle chez les Eudorina et les Volvox, que la phase zoospore n'existe pas. On sait, en effet, d'après un travail de M. Ilenneguy, que l'œuf 158 P. -A. DANGEARD du Volvox (jlohalor donne directement une nouvelle colonie à côté de la coque épineuse (1). Nous avons également étudié dans cette famille le Gonium pec- torale et le Gonkmi tétras ; mais les résultats sont restés trop insuffisants pour mériter une mention spéciale. IV Tetrasporeae Les caractères communs aux espèces de ce groupe sont: cellules immobiles pendant la période végétative, plongées dans une masse gélatineuse ; multiplication par bipartitions répétées du protoplasma ; à un certain moment, mise en liberté des cellules sous forme de zoospores à deux cils, possédant quelquefois un point rouge et des vacuoles pulsaliles ; selon les genres, il y aurait conjugaison de gamètes Tetraspora ou formation de kystes Gloeocystis (2). Les espèces de ce groupe se distinguent des Pleurococcacœ par la présence de zoospores et des Cldamydomonadineœ par l'im- mobilité de la cellule pendant la période végétative ; c'est là que nous avons cru devoir placer au moins provisoirement un genre nouveau d'algues qui est remarquable à plus d'un titre. Schrammia barbata sp. nov. (3) (PI. VII, fig. 12 a-j) Cette algue est formée par des colonies de quatre cellules, quelquefois deux, rarement huit; elles sont entourées d'une masse gélatineuse plus ou moins épaisse, ces cellules sont (1) Henneguy (Bullet. Soc. philomatique. Paris, 1878). (2) Voir : P. A. Dangeard. Reclierches sur les algues infér., loc. cit., p. Ifît. (3) Genre dédié à Schramm qui a tant contribué à faire connaître les algues de Cayenne et de la Guadeloupe, MÉMOIRE SUR LES ALGUES 159 spliériques ou légèrement allongées ; elles ont une couleur glau- que, parfois même bleue, aussi avions-nous pensé au début avoir affaire à une Cyanophycée. Ces colonies ont une face antérieure et une face postérieure (lig. 1^2, a, h, c) ; à la partie antérieure se trouvent des appendices byalins en forme de poils qui donnent à la colonie un aspect spécial ; il y a de un à (piatre appendices par cellule ; ils partent de la cellule, à la partie antérieure et non de la masse gélatineuse elle-même ; l'acide sulfurique après action de l'iode, bleuit très nettement cette dernière, alors que les poils rougissent faiblement et disparaissent rapidement; ces ap- pendices peuvent se ramifier (lîg. 12, a). Ils, proviennent d'une sécrétion gommeuse très active localisée à la partie antérieure de la cellule ; leur largeur à la base atteint 3 ou 4 i^. ; elle peut être beaucoup plus faible ; quanta la longueur, elle devient sou- vent très considéi'able. La structure de la cellule est fort simple ; le proto- plasma est finemeid, granuleux, renferme de l'amidon ; au milieu se trouve un espace incolore daî;s lequel se trouve un noyau nucléole ordinaire (fig. 12, ;), il est difficile de savoir si la couleur bleue de la cellule n'est qu'une modification de la cbloropliylle ou si on se trouve réellement en présence de phycocyanine comme dans les Cyanophycées proprement dites ; je me rangerais volon- tiers à cette dernière opinion. C'est à cet état que j'ai rencontré cette algue pour la première fois dans des cultures ; depuis je me suis assuré qu'elle est ti'ès commune aux environs de Caen, au milieu des Chara, dans les marais ; mais elle est souvent engagée au milieu d'autres orga- nismes qui masquent la présence des appendices caractéristiques ou ne permettent pas de voir facilement leurs relations ; je l'ai confondue pendant longtemps avec une espèce quelconque de Chroococcus. J'ai reconnu en l'étudiant attentivement qu'elle se présente éga- lement sous un aspect tout à fait spécial : autant que j'ai pu en juger, la différence tient surtout à la nature du milieu ; si l'eau renferme beacoup de calcaire, le Schrammia peut s'entourer IGU P. -A. DANGEARD d'une coqntj opaiiue, très épaisse, hérissée de petites aiguilles enchevêtrées (fig. 12, /); à cet état, les cellules sont masquées par l'enveloppe et la colonie a tout l'air d'être une concré- tion quelconque (fig. 12, /) ; c'est ce qui explique pourquoi elle peut passer inaperçue sous cette forme ; parfois cependant on aperçoit à l'intérieur de la coque les cellules dont le nombre varie de un à quatre ; elles ont conservé leur couleur normale mais la coque est de couleur brun rougeàtre ; ces cellules redeviennent libres plus tard par rupture de cette enveloppe. 11 est facile de s'assurer de la nature des aiguilles qui se trouvent dans la membrane ; l'acide acétique les dissout avec effervescence ; ce sont donc des cristaux de carbonate de chaux ; il ne reste plus après l'action du réactif que la gaine gélatineuse ordinaire. On pourrait à la rigueur avancer que nous décrivons sous un même nom deux algues dilîérentes ; mais on reconnaît fort bien en examinant le développement qu'il y a là une seule et même espèce ; d'ailleurs, s'il restait un doute, il devrait disparaître ; il n'est pas rare, en effet, de rencontrer à la partie antérieure des colonies encroûtées de calcaire, les appendices hyalins caracté- ristiques, (fig. 12, /) Ces appendices ressemblent complètement à ceux des colonies ordinaires, sauf leur taille qui est généralement plus faible. Nous avons placé cette algue dans une famille qui possède des zoospores ; le Schrammiu en effet sans aucun doute dissémine par des spores mobiles ; nous en avons observé une très grosse à la fin de la période d'activité. Elle s'est entourée d'une mem- brane et s'est divisée les jours suivants en deux, puis en quatre cellules; malheui-eusement nous n'avons pu voii' la manière dont se forment ces zoospores et le nombre des cils : tout nous porte à croire cependant que chaque cellule ne fournit qu'une seule zoosporj ; ce point exige de nouvelles recherches. On peut donner du genre Sclirammia la diagnose suivante : MÉMOIRE SUR LES ALGUES 161 Schraniinia a;en. nov. o^ Les colonies sont de deux, ou le plus souvent de quatre cellules : ces cellules ont une couleur glauque ou bleue qui les fait ressembler à une Gyanopliycéc ordinaire ; leur diamètre varie entre 5 et 10 p, elles sont entourées d'une enveloppe géla- tineuse commune à stries concentriques et d'une membrane propre ; à leur partie antérieure, elles portent de un à quatre longs appendices hyalins, parfois ramifiés ; la gaine peut prendre une couleur brun rougeàtre, s'imprégner de carbonate de chaux et former une coque opaque, très épaisse, souvent hérissée de petites aiguilles de carbonate ; cette coque se brise plus tard pour mettre les cellules en liberté. Reproduction par zoospores à étudier à nouveau. Une seule espèce : Schrammia barbala, très commune aux environs de Caen. Il est remarquable de voir qu'il s'établit entre les Ghlorophy- cées et les Cyanophycées des points de contacts assez étroits pour qu'il soit difficile de se prononcer à un premier examen ; on peut prévoir le moment où les Cyanophycées ne constitueront plus un groupe isolé, sans aucune «-elation avec les autres familles d'algues. Pleurococcaceae Les espèces qui composent ce groupe ont perdu la propriété de former des zoospores; elles se distinguent par là des Tpirasporeœ ; il en résulte une conséquence importante, c'est la disparition probable de tout acte sexuel; chaque cellule est susceptible de s'enkyster ; la formation de nouvelles cellules a lieu par des bipar- titions répétées. Ces cellules sont libres ou plongées dans une masse gélatineuse (1). (l) Voii- : P. A. Dangeard. Recherches sur les Algues inf., loc. cit. p. 10."). 102 P. -A. DANGEARD Los Pktu'ococcaceœ ainsi comprises paraissent descendre directc- nient des Chlaïui/donionaduieœ, des Telrasporcœ ou bien encore des Voluocineœ] il y a donc là un grouiie qui est et qui restera en- core longtemps hétérogène; il sera toujours facile de le sectioimer lorsqu'il sera bien connn. Nous décrirons tout d'abord un nouveau genre qui parait des- cendre directement des Volvocineœ, \^ Hariotina(l) reticulata sp. nov. (PI. VII, fig. I.j-i7) Cette algue a été recueillie dans le bassin central du jardin bolanique de Caen; elle se présentait généralement sous une forme (jui l'appelait beaucoup celle d'un Pandorinn dont toutes les cellules ont donné naissance à une nouvelle colonie (fig. 15); il y avait en effet un certain nombre de sphères vertes comprenant cha- cune (lualre, huit ou seize cellules; ces sphères étaient réunies ensemble par des filaments irréguliers en réseau. Pour se rendre compte de cette structure singulière, on peut essayer de suivre le développement de l'une de ces sphères en particulier. La membrane . En ce qui concerne les « phytons cotylédonnaires », il n'y a qu'à se reporter .au développement de l'embryon du Capsella bursa pastoris (1); on voit que, de très bonne heure, dans l'em- bryon, deux parties s'individualisent : elles comprennent chacune une partie caulinaire ou rachis et une protubérance, première trace du cotylédon. L'axe hypocotylé est nettement formé par les rachis des « phytons cotylédonnaires », nous l'avons démontré pour un grand nombre de Dicotylédones (2) ; nous pouvons éten- dre cette conséquence aux Gymnospermes, dont nous avons ter- miné l'étude (o). Si l'on passe maintenant à l'étude du bourgeon, on voit que l'apparition des mamelons foliaires se fait très rapidement autour du point de végétation : « le phyton foliaire » est théorique dans le Fontinalis antipyretica (4); les rachis de chaque feuille, en effet, se distinguent très aisément dans l'axe ; dans d'autres plantes, telles que les Equisetum, le Glyœria spectahilis , Ylris variegata, la distinction complète des rachis entre eux dans l'axe, n'est plus possible ; mais il nous suffit que le tissu de la partie appendicu- laire et de la partie caulinaire du « phyton » se continuent insen- siblement avec les mêmes caractères et c'est ce qui se produit. Le développement ultérieur des diverses parties du « phyton » a lieu avec des modifications très variables selon les plantes : on sait que l'accroissement terminal cesse généralement de très bonne heure ; l'organe se développe alors par une croissance intercalaire qui se localise avec une plus ou moins grande intensité en diverses parties du limbe, du pétiole et du rachis. La différenciation du système conducteur dans le « phyton », débute généralement à l'union du pétiole et du rachis et s'avance, (1) Goebel, loc. cit. p. 166-167 etfig. 21. (2) P. -A. Dangeard. Recherches sur le mode d'union de la tige et de la racine, loc. cit. (3) Ce travail sera publié dans la 2'"« série du Botaniste. (4) Goebel, loc. cit. p. 211 et fig 39, d'après Leitgeb. i82 P. -A. DANGEARD d'une part, dans la feuille et de l'autre, dans le rachis, vers le bas; il arrive même le plus souvent à contracter des anastomoses avec les systèmes inférieurs (1). Nous sommes amené à conclure, que pour connaître morpholo- giquement -et anatomiquement une plante, il faut étudier: l" Chacune des individualités foliaires, les « phytons «, leur développement et les différences qu'ils présentent entre eux selon leur rôle; 2° Les relations qui s'établissent entre eux ; 3° Les modifications qui se produisent par suite du tonctionne- ment des zones génératrices. Cette étude sera d'autant plus simple que la plante sera moins âgée; aussi est-ce *par des germinations qu'il faut commencer tout d'abord; à cela, il y a une autre raison: sur une section, la coalescence des rachis se verra d'autant mieux que les « phytons » seront d'âge différent; c'est précisément ce qui a lieu pour les « phytons cotylédonnaires » et les premiers « phytons foliaires »; ceux qui voudront juger sérieusement de la valeur de cette théo- rie devront donc porter leur attention de ce côté. II Etude anatomique des Pinguicula Le terme ce polystélie » a été Introduit dans la science par MM. Van ïieghem et H. Douliot ; la signification qu'ils y atta- chent a été fixée de la manière suivante, dans un travail ré- cent (2) : « Simples ou doubles, les faisceaux conducteurs peuvent (1) Nous négligeons bien entendu les variations qui se produisenf, selon les espèces, dans la différenciation des nervures de divers degrés. (2) Pli. Van Tieghem et II. Douliot. Sur la polystélie (Annal, des se. natur., t. III, no 5 et (j, 188(3). MORPHOLOGIE ET ANATOMIE VÉGÉTALES 183 affecter trois dispositions difïérenles. Ils peuvent être groupés en un cercle ou en plusieurs cercles concentriques autour de l'axe du membre considéré, unis tous ensemble par un conjonctif dont la région interne est la moelle, les portions intercalées aux fais- ceaux les rayons médullaires et la région externe le péricycle, de manière à former un cylindre central entouré à son tour par l'écorcc dont il est séparé par l'endoderme. Ils peuvent être groupés en plusieurs cercles autour d'autant d'axes diversement disposés, de manière à constituer tout autant de cylindres cen- traux distincts, ayant chacun sa moelle, ses rayons médullaires, son péricycle et son endoderme, tous reliés et enveloppés par une écorce commune. Enfin, ils peuvent être isolés, non réunis en un cylindre central, individuellement enveloppés par un en- doderme particulier et directement plongés dans la masse géné- rale du corps qui ne sépare pas alors en écorce et conjonctif. « Pour abréger, appelons stèle l'ensemble de faisceaux con- ducteurs et de conjonctif qui compose un cylindre central ; nous dirons que la disposition de l'appareil conducteur est monosté- lique dans le premier cas ; polystéliqiie dans le second ; astéliqite dans le troisième. Ainsi définie, la polystélie est très rare dans la tige des Pha- nérogames où MM. Van Tieghem et H. Douliot ne l'ont rencontrée que dans le genre Auricula, une Primulacée, et dans le genre Giinnera, une Haloragée. Peu de temps après la publication de ce travail, nous rencon- trions, M. Barbé et moi, dans le Pinguicula vulrjaris, une struc- ture identique à celle des Auricula (1). Or, voici comment s'exprime M. Hovelacque au sujet de cette note (2). « Ces auteurs, dit-il, admettent que la partie inférieure de la tige souterraine représente une tige polystélique, c'est-à-dire (!) P.-A. Dangeard et Barbé. La polystélie dans le genre Pinguicula. (Bulletin de la Société Botanique de France, 2" série, t. IX, n° 6, séance du 22 juillet 1887). (2) Maurice Hovelacque. Recherches sur l'appareil végétatif des Bignoniacées, Rhinanthacées, Orobanchées et Utriculariées, p. 642, Paris, Masson, 1888. 184 P. -A. DANGEARD ayant plusieurs cylindres centraux. Ces cordons libéro-ligneux se fusionneraient dans leur course ascendante. Sous la rosette foliaire, il y aurait encore trois cylindres réunis alïectant la forme d'une étoile à trois branches, recouverte d'un endoderme commun. De chaque angle de l'étoile partirait un faisceau foliaire entouré à sa base par un réseau radicifère. Le centre du système serait occupé par des cellules péricycliques. Les racines latérales s'ap- puieraient souvent sur deux stèles fusionnés. » D'après cette description, il y a lieu de se demander si les auteurs n'ont pas pris des groupes de racines pour des tiges. Nous n'avons rien trouvé qui puisse expliquer cette description. » Ces critiques nous attribuent la grossière erreur d'avoir pris des groupes de racines pour des tiges ; or, c'est à titre gratuit : rien dans notre description ne donne l'idée de cette confusion ; charnn peut s'en rendre compte. 11 est donc assez étonnant que M. Hove- lacque, dans un "travail sérieux, vienne sans aucune preuve, et même contre toute vraisemblance, émettre cette supposition. Dans la séance de la Société Botanique du 27 avril 1888, nous donnions de nouvelles observations sur les Pingiiicula ; il est in- téressant de voir la réponse faite cette fois par iM. Hovelacque. « Au cours de nos recherches sur les organes végétatifs de quelques Utriculariées, nous avons étudié le Pinguicula vulgaris. Dans les nombreux échantillons que nous avons examinés, nous n'avons jamais observé lo fractionnement du système libéro- ligneux de la tige en plusieurs stèles. Nous avons constaté l'inser- tion de bourgeons axillaires à la partie inférieure et à la partie supérieure de l'axe principal. Les bourgeons axillaires inférieurs constituent les propagules dont nous avons fait connaître la struc- ture. Les bourgeons axillaires supérieurs sont ou bien des hampes florales ou bien des tiges feuillées. Quand on étudie des tiges souterraines complètement développées, les systèmes libéro-ligneux de ces branches axillaires supérieures peuvent donner l'apparence d'un axe se fractionnant, mais ce n'est là qu'une apparence très vague et une étude complète de ces tiges par la méthode des coupes transversales successives permet de reconnaître avec toute MORPHOLOGIE ET ANATOMIE VÉGÉTALES i85 la certitude désirable que leur système libéro-ligneux ne se par- tage pas en plusieurs stèles. On voit au contraire, que, dans la région supérieure de la tige du Pinguicula vulgaris, il n'y a que des axes secondaires insérés à l'aisselle des dernières feuilles. « M. Hovelacque ne parle plus « d'erreur causée par des groupes de racines ; » précédemment il n'avait rien trouvé qui puisse justifier notre description ; maintenant il veut bien reconnaître que « quand on étudie des tiges souterraines complètement dé- veloppées, les systèmes libéro-ligneux de ces branches axillaires supérieures peuvent donner l'apparence d'un axe se fractionnant mais ce n'est là qu'une apparence très vague. » On le voit, nous sommes loin du point de départ, mais ces remarques tendraient à faire supposer cette fois que ce sont les systèmes libéro-ligneux des branches axillaires qui nous auraient induit en erreur. Cette nouvelle remarque a la même valeur que la première ; il y a plus : il nous reste à prouver que c'est nous qui avons reconnu et fixé les principaux points de l'anatomie des Pingui- cula, ce dont on ne se douterait guère, en lisant le travail de M. Hovelacque ; chemin faisant, nous rectifierons plusieurs des descriptions de cet auteur et nous en compléterons quelques- unes. l*» Pinguicula vulgaris. L (PL VIII, fig. 1-15) Le Pinguicula vulgaris est une petite plante des marais tour- beux ; placée parmi les plantes dites carnivores, elle a été étu- diée comme telle par G. Darwin (1) et Edouard Morren (2). M. G. Darwin décrit la feuille, son enroulement sur les bords (1) C. Darwin. Les plantes insectivores (traduct. d'E. Barbier, 1877). (2) Edouard Morren. La théorie des plantes carnivores et irritables. Bruxelles, 1«75. 186 P. -A. DANGEARD sous l'influence d'une excitation ; il signale les poils glandulaires courts et les poils glandulaires pédicellés ; remarque une sécré- tion visqueuse abondante de ces poils pendant l'excitation : ce savant pense qu'il y a digestion par la feuille des insectes et des aliments azotés. La formation des singuliers poils de cette plante avait déjà été décrite par Scliacht (I). La tige souterraine, prise à sa partie inférieure, montre une couronne libéro-ligncuse continue ; il est bien rare cependant que la section ne rencontre pas au moins une rentrée foliaire (fig. 1). Cette couronne comprend, à sa partie interne, des trachées et quelques vaisseaux rayés plus extérieurs; puis des îlots grilla- gés disséminés dans du parenchyme libérien ; il nous a paru qu'il n'y avait pas lieu, à ce niveau, de décrire des faisceaux dis- tincts. Entre l'endoderme et ce premier système, se trouve le réseau radicifère ; il est souvent très large et constitué par des groupes de vaisseaux courts, très gros, parfois globuleux, à paroi ponc- tuée réticulée (fig. 43) qui s'anastomosent dans toutes les direc- tions ; le liber est formé par du parenchyme libérien et par de nombreux Ilots grillagés qui se trouvent dans l'intervalle des groupes ligneux et au contact de l'endoderme. L'endoderme est bien dilférencié; ses cellules sont plus ou moins allongées, à section elliptique ou quadrangulaire (fig. 8), selon les individus étudiés. Il peut rester simple ou se cloisonner une ou deux fois (fig. 7); ses parois latérales présentent les ponctuations ordinaires et les autres parois possèdent des ponc- tuations fines qui existent également dans les autres cellules de l'écorce (fig. 8). Quelques cellules épidermiques portent des poils capités courts : l'écorce est très épaisse ; les cellules sont polygonales à angles arrondis ; il y a quelques lacunes ou méats ; les parois sont cou- (I) Schacht. Lehrbuch der Anatomie uiid l'hysioloaie der Gewachse, 185G, p. 280. MORPHOLOGIE ET ANATOMIE VÉGÉTALES 187 vertes de fines ponctuations ; il se produit une prolifération assez active des éléments par des divisions qui se font dans toutes les directions ; un grand nombre de racines cheminent dans cette écorce (fig. i,r)et, au contact, les cellules de l'écorce s'allongent tangentiellement. Les cellules de la moelle ressemblent par la forme et la pré- sence des ponctuations aux cellules de l'écorce. Nous devons dès maintenant faire quelques observations au travail de M. Hovelacque, avec preuves à l'appui. M. Hovelacque a décrit le réseau radicifère sous le nom de i-éseau d'insertion des racines tout comme si ce système avait été reconnu par lui tout d'abord (1) ; or voici ce que nous en disions, M. Barbé et moi, dans la note qu'il a si vivement attaquée. « La présence d'un réseau radicifère très développé gène souvent pour bien déterminer la place du liber et des vaisseaux primaires ; ce réseau est composé de cellules allongées à. parois lignifiées et ré- ticulées qui s'anastomosent en files dans toutes les directions, forment une gaine autour des vaisseaux primaires de la tige et autour de la base des feuilles et des racines : c'est une produc- tion secondaire du pérlcycle, qui est identique au réseau radici- fère des Aurmda et d'une section des Primula (2) ». Dans la description doimée par M. Hovelacque, nous voyons que les éléments ligneux de ce réseau sont des trachées courtes, à parois épaissies, avec spiricule surbaissée (3). Nous devons faire remarquer que nous avons toujours vu ces éléments ligneux avec une paroi ponctuée ou ponctuée-réticulée (1) Loc. cit. p. 71G-717. (2) Voir au sujet du réseau radicifère de ces derniers genres : 1" Trécul. Recherches sur l'origine des racines (Ann. des se. nat., 3« série, V, p. 348, 184G). 2» Kamienski. Vergleichende Anatomie der Primulaeeen (Abhand.der Naturf. GeseUschaft zu Halle, XIV, p. 143, 1878). 30 Van Tieghem et H. Douliot. Loc. cit. 40 A. Leinaire. Recherches sur Torigine et le développement des racines laté- rales chez les Dicotylédones (Ann. des se. nat., 7^ série, III, p. 194., 1886). (3) Loc. cil., p. 716. 188 P. -A. DANGEARD (fig. 43). M. Leraaire les décrit également comme munis d'épais- sissemenls réticulés cliez le Primula elatior (1). D'après M. Hovelacque, les cellules de l'écorce et de la moelle auraient leurs parois lisses ; or, nous devons noter que dans la partie inférieure de la tige, ces parois présentent de nombreuses ponctuations. Même remarque en ce qui concerne l'endoderme ; d'après cet auteur, l'endoderme, qu'il désigne sous le nom de « gaine pro- tectrice » est à peine différencié ; il n'est indiqué que par sa forme et ses dimensions ; il proviendrait peut-être du recloise- ment tangentiel de l'avant-dernière assise de l'écorce ; or, dans notre première note, nous avons signalé des plissements sur les parois latérales (2) ; nous avons dit qu'cà l'endroit d'insertion des , feuilles, cet endoderme contenait un suc violet qui permettait de le distinguer des autres assises de l'écorce ; ajoutons que les parois de l'endoderme peuvent se recouvrir de fines ponctuations comme les autres cellules de l'écorce. Reprenons l'étude de la tige du Pinguicula vulgaris à un niveau supérieur : la moelle s'élargit ; de nombreuses rentrées foliaires donnent lieu à une fragmentation de la couronne libéro-iigneuse (fig. 2, 3, 9, 10). Le faisceau foliaire unique de la feuille est très large ; il ne descend pas directement dans la lige, comme il semble résulter de la description donnée par M. Hovelacque. « Il est bien rare, dit cet auteur (3), que la section intranodale moyenne ne montre déjà, très nettement, l'arc libéro-ligneux sortant dans la feuille. « Au nœud, cet arc, déjà isolé, devient plus indépendant encore ; il se courbe fortement et se ferme, antérieurement, par le rapprochement de ses bords. La petite couronne libéro-iigneuse latérale, ainsi formée, gagne rapidement la périphérie de la (1) Loc. cit., p. 195. (2) Ces plissements sont surtout visibles sur les parties âgées ; ils paraissent ne pas exister sur les parties jeunes. (3) Loc. cit., p. 717. MORPHOLOGIE ET ANATOMIE VÉGÉTALES 189 tige ; la réparation de la masse sortante se fait par rapproche- ment des bords des deux masses libéro-ligneuses entre lesquelles s'est opérée la sortie. » Cette description est inexacte ou du moins, ne rend nullement compte de la course des faisceaux : notre figure 2 est surtout in- téressante à consulter ; on y voit nettement le faisceau foliaire se diviser en deux moitiés ; chacune de ces moitiés peut s'unir à celle qui provient du faisceau de la feuille voisine pour constituer un sympode ; aussitôt la rentrée foliaire effectuée, l'écorce com- munique largement avec la moelle ; l'endoderme, le périphragme et le réseau radicifère, s'il est formé, se replient vers l'intérieur et arrivent souvent à entourer complètement le sympode : une section montre, selon le niveau et selon la disposition des feuilles, deux, trois ou quatre de ces sympodes. Leur course est exactement la môme que celle qui a été décrite par Kamienski pour les Primiila, les Androsaœ (1); elle est seulement beaucoup plus difficile à interpréter par suite de la disposition irrégulière des feuilles et du rapprochement des insertions (fig. 6); il suffit de comparer les fig. 2, 3, 4, 9, 10 de notre travail, avec celles que donnent des Auricula MM. Van Tieghem et Douliot, pour se rendre compte que la disposition du système libéro-ligneux en section transversale et en course longitudinale est la môme dans ces plantes, que seul le cycle foliaire, différent, entraîne une variation du nombre des sympodes. Examinons maintenant la structure d'un sympode et voyons les raisons qui nous avaient déterminé à le décrire comme stèle ; soit le sympode représenté fig. 4, a, et dessiné à la chambre claire fig. 6. Vers le centre, sont les traces foliaires de deux feuilles voi- sines ; on y chercherait en vain à ce moment un mode d'orienta- tion bien déterminé ; deux ou trois paquets de trachées ; quelques îlots grillagés extérieurs à ces trachées ou même à moitié engagés parmi elles, et c'est tout. Autour de ce premier système, se voit (1) D'après Van Tieghem : Traité de Botanique, p. 756-757. 490 P. -A. DANGEARD le réseau radicifère ; les éléments ligneux sont ici presque tous dirigés suivant l'axe ; entre eux et surtout au voisinage de l'en- doderme se trouvent de nombreux îlots grillagés ; ce réseau radicifère tend à entourer de chaque côté les traces foliaires ; l'endoderme est continu autour du sympode. La disposition en anneau du sympode est parfois moins mar- quée ; il arrive même que ces sympodes soient réunis en un cercle complet par les insertions de feuilles et de racines ; mais fréquemment aussi — et cela paraît dépendre des individus étu- diés — le réseau radicifère entoure complètement les traces foliaires (fig. 10) ; il y a un anneau complet renfermé sous un endoderme continu et renfermant les traces foliaires (fig. 10); le tissu conjonctif de l'écorce communiquant largement avec le tissu conjonctif de la moelle. Si l'on considère que cette structure est absolument identique à celle que MM. Van Tieghem et Douliot ont distinguée sous le nom de polystélie chez les Aurimla et due aux mêmes causes, on voit que notre première note ne contenait point d'erreur grossière, mais que tout au contraire, elle fixait une particularité de struc- ture fort rare chez les Dicotylédones ; libre maintenant à chacun de l'appeler du nom qu'il voudra ; les mots n'ont de valeur que par la signification qu'on leur attribue. On peut se demander maintenant quelle est l'origine du réseau radicifère. Avant l'apparition de ce réseau, il est facile de voir entre les îlots grillagés et l'endoderme plusieurs assises de cel- lules un peu allongées tangentiellement au sympode ; ces cellules sont très riches en proloplasma et se divisent activement ; pour plusieurs auteurs, elles seraient de nature conjonctive ; nous avons déjà dit que nous considérions cette région comme libérienne sous le nom de périphragme ; ce sont ces cellules qui donnent naissance au réseau radicifère. Propagules. — L'étude des propagules ne nous arrêtera qu'un instant ; ce sont de petits bourgeons qui se forment à l'aiselle des feuilles ; ils ont été signalés par M. Hovelacque qui en a fait une MORPHOLOGIE ET ANATOMIE VÉGÉTALES 191 bonne description ; nous ferons seulement une simple remarque; pas plus que dans la tige souterraine, M. Hovelacque n'a compris la course des faisceaux foliaires dans le propagule ; elle est cepen- dant la même que dans la tige, à cela près que les sympodes ne possèdent point de réseau radicifère et sont rapprochés du centre du propagule ; il est cependant possible, à chaque rentrée foliaire de constater que le faisceau se divise en deux traces foliaires qui descendent à droite et à gauche ; l'écorce communique alors avec la moelle (fig. 15, a). C'est à tort aussi, selon nous, que M. Hovelacque voit dans les quelques trachées centrales entourées de liber du pédicelle du propagule « un système de faisceaux unipolaires normalement orientés, dont les pôles ligneux sont très rapprochés du centre de figure de la tige » ; « la preuve qu'il en est bien ainsi, dit-il, c'est qu'à chaque nœud du propagule, il se détache de l'axe libéro- ligneux dans un plan différent; un cordon qui se rend dans une feuille » ; la preuve peut paraître peu concluante, après ce qui vient d'être dit et si l'on considère que les trachées peuvent être réduites à quatre. Au moment où le propagule se développe à l'aisselle d'une feuille de la tige souterraine, on ne voit même dans l'axe qu'une seule trachée ; cette trachée se met en communication avec une des moitiés du faisceau foliaire de la feuille (fig. 15, b). Racine. — La tige souterraine porte de nombreuses racines qui, avant de sortir au-dehors, se recourbent vers le bas et séjournent plus au moins longtemps dans l'écorce ; ces racines s'appuient sur un ou deux sympodes ; leur structure n'a été complètement décrite ni par M. Hovelacque, ni par nous. Les faisceaux ligneux sont généralement au nombre de cinq à huit : selon M. Hovelacque, il peut y en avoir jusqu'à douze ; ils alternent avec autant de faisceaux libériens ; or, d'après les des- criptions données jusqu'ici, les faisceaux ligneux s'arrêteraient loin du centre, séparés par des cellules polyédriques ; en réalité les racines jeunes présentent seules celte structure ; sur les racines plus âgées, les faisceaux ligneux confluent latéralement et 192 P. -A. DANGEARD se rejoignent au centre de l'organe (lig. il), les vaisseaux les derniers formés ont des parois épaisses, présentant des ponctua- tions disposées irrégulièrement (lig. 12, b) ; il paraît probable que le stade de différenciation n'atteint pas ce degré dans toutes les racines. Les faisceaux libériens se retrouvent plus ou moins écrasés entre les pointements du protoxylème ; le péricycle n'a subi aucune modification ; l'endoderme qui l'entoure, montre des cadres d'épaississements fort nets (fig. 12, a). Bourgeon hihernant. — A l'approche de l'hiver, le Pinguicula imlgaris perd les grandes feuilles de sa rosette (1); les feuilles qui leur 'succèdent restent petites, fortement concaves et s'im- briquent étroitement protégeant le point de végétation ; la plante reste ainsi tout l'hiver sans changement appréciable (fig. i^, a). Un examen anatomique des feuilles de ce bourgeon montre que les cellules sont gorgées d'amidon ; le noyau nucléole est volumi- neux ; les cellules épidermiques ne sont pas allongées comme dans les feuilles ordinaires (fig. 14, c); elles restent polyédriques; le faisceau médian et les deux faisceaux latéraux sont seuls bien développés : ce mode de végétation rappelle exactement celui qui a été décrit par M. Duchartre pour le Pinguicula caudata (2) 2° Pinguicula alpina (PI. VIII, fig. 16-17) Cette espèce a déjà été étudiée par M. Klein (3) ; nous allons y revenir, parce que cette espèce est très intéressante au point de vue qui nous occupe. La tige souterraine, contrairement à ce qui existe dans la plu- (1) On trouvera une bonne description de la structure de ces feuilles dans le travail de M. Hovelacque. (2) P. Duchartre. Observations sur le Pinguicula caudata Schlecht (Bulletin de la Soc. de Botanique de France, 2« série, IX, n" 4, 1887). (3) .î. Klein. Pinguicula alpina als insektenfressende Pflanzeund in anatomis cher Bezihung (Beitrage zur Biologie der Pflanzen, 1880). MORPHOLOGIE ET ANATOMIE VÉGÉTALES 193 part des autres espèces est assez grosse : une section transver- sale de celte tige montre une couronne libéro-ligneuse régulière, interrompue par la rentrée de plusieurs faisceaux foliaires (fig. 46). Ces faisceaux foliaires sont très gros ; ils se divisent en péné- trant dans la tige en deux moitiés qui vont s'insérer presque ho- rizontalement vers la moitié des faisceaux anastomotiques ; ces traces foliaires constituent ainsi à la partie interne de la couronne ligneuse plusieurs rangées de petites trachées, disséminées dans du parenchyme ; extérieurement à ces trachées, on trouve des formations ligneuses qui semblent correspondre au réseau radici- fère du Pmguicula vulgaris ; ce sont des vaisseaux à paroi ponc- tuée-réticulée ; les uns sont disposés suivant l'axe et leur section est assez régulièrement quadrangulaire ; les autres se dirigent ho- rizontalement ; entre ces vaisseaux et l'endoderme se trouve du parenchyme libérien et des îlots grillagés (flg. 17). L'endoderme est formé par des cellules rectangulaires présen- tant des cadres d'épaisissements très nets. La moelle est large ; ses cellules sont grandes, avec des angles arrondis ; l'écorce a des cellules plus petites formant une vingtaine d'assises. Rien, dans cette espèce, n'indique l'anomalie constatée chez le Pingiticiila vulgaris. On peut résumer de la manière suivante les résultats de nos recherches sur le genre Pingnicula ; pour plusieurs espèces, des matériaux frais eussent été nécessaires ; nous avons essayé de tirer le meilleur parti de ce que nous avions à notre disposition. 1o L'endoderme existe, bien différencié dans la tige de toutes les espèces que nous avons étudiées: Pinguiciila vulgaris L., P. Insitanim L.,P. alpina L. et sa variété bimaculata Wahlenb., P. lutea Walt., P. loiigifolia D. C; fréquemment on peut voir des cadres d'épaississements sur les parois latérales, et parfois aussi des ponctuations sur les autres parois ; les cellules de celte assise peuvent contenir un suc violet {Pinguiciila vulgaris). 2» La course des faisceaux dans li tige est analogue à celle 194 P. -A. DANGEARD qui a été décrite par Kamienslvi dans le Primnla spedabilis et VAnd7vsace septeutrionalis ; le faisceau foliaire, en pénétrant dans la tige, se divise en deux moitiés qui se rendent chacune dans un sympode droit et gauche ; ces sympodes contrarient leurs courbures en formant un réseau dont la forme et la grandeur des mailles sont sous la dépendance du cycle foliaire. Ces sym- podes affectent deux manières d'être différentes. (/. — Les sympodes en section horizontale forment une cou- ronne libéro-ligneusc régulière {Pinguicida alpina et sa variété bimacîdata). b. — Chaque sympode peut se recourber en un anneau en- touré par l'endoderme ; la courbure est plus ou moins complète selon les espèces ; mais il arrive fréquemment que les traces foliaires centrales sont entourées complètement par le réseau radicifère et l'endoderme, le tissu conjonctif de l'écorce, commu- niquant largement avec celui de la moelle. C'est à une disposi- tion analogue du système libéro-ligneux des Auricula que MM. Van Tieghem et Douliot ont donné le nom de polystélie. A sa partie inférieure la tige souterraine peut ne posséder que deux sympodes, formant un anneau ligneux. Le réseau radicifère est un produit de l'activité du périphragme {Pinguicida vidgaris, P. lutea, P. liisitanica, P. longifolia). S'^ Dans la racine du Pinguicida vidgaris, les faisceaux ligneux peuvent se rejoindre vers le centre et sur les côtés en formant un cylindre ligneux plein. III Monographie anatomique des « Acanthophyllum » Les Acanthophylium sont des Garyophyllées ligneuses : nous avons pu en étudier sept espèces : A. spinosum; A. bracteatiim; MORPHOLOGIE ET ANATOMIE VÉGÉTALES^ 195 A . Fonlanesii ; A . versicolor ; A . mucronatum ; A . crassifolium ; A. squarrosum. Le port de ces plantes est particulier : les feuilles sont oppo- sées par deux et transformées le plus souvent en épines : parfois cependant, il existe une expansion foliacée, un limbe {Acanlho phi/llum versicolor). On trouve dans ce genre une anomalie de structure qui a été signalée tout d'abord par iM. Oliver (1). De Bary ne sait trop à quoi la rapporter : « Als minder aulïal- lende und eingreifende einere Neubildungen schliessen sich heir an die wohl ans Folge meristem naclitraglich entstehenden Holzs- trange welche Gruger im Marke von Doliocarpus, Argyreia u. a. beschreibt. Ob die zwischen Parenchym liegenden, im Querschnitt gelappten Holzmassen welche Oliver ira Stammchen von Acan- tJic})lnillnm beschreibt, hierher gehoren, ist zweifelhaft. Mehr in das Gebiet der palhologischen Ueberwallungsund Ré- générations erscheinungen dttrfte die von Gruger beschreibene Bastbildung auf der Innenflache aller hohler Stamme von Carica Papaya zu rechnen sein (2). Nous ne pensons pas qu'il y ait eu de nouvelles recherches sur ce sujet. M. Solereder, récemment, se borne à signaler le travail de M. Oliver (8); c'est ce qui nous a déterminé à reprendre l'étude anatomique de ce genre. 1° Acanthophyllum spinosum G. A. Meyer (PI. IX, fig. 1-6) Structure de la tige. La section d'un entre-nœud déjà gros de cette espèce présente un aspect bien différent de celui des Dico- tylédones ordinaires. (1) Oliver. On the structure of the stem in certain species of Caryophyllex and Plumbaginse. (Transact. of the Liunean Society, vol. xxii, Pars iv, n« xxi, p. 289.) (2) De Bary, Vergleicliende Anatomie, p. 623. (3) Hans Solereder. Uber den systematischem Werth der liolzstructur, Mûn- chen 1885, p. 147. 196 P. -A. DANGEARD On voit au centre (fig. 4, a) quatre cylindres ligneux entourés d'une zone libérienne continue et séparés par des traînées de pa- renchyme renfermant de nombreuses màcles ; extérieurement, se trouvent d'autres masses ligneuses également pourvues de liber ; elles sont de grosseur variable ; leur forme présente de grandes différences ; elles sont séparées les unes des autres par des cellules à màcles ; la zone génératrice peut entourer complè- tement le bois ou former seulement un arc. L'écorce primaire est exfoliée, l'écorce secondaire comprend plusieurs zones de fibres libériennes séparées les unes des autres par des cellules libériennes. Les parois de ces -dernières finissent par se cutiniser, ce qui entraine peu à peu l'exfoliation des fibres libériennes les plus extérieures. Comment doit-on interpréter cette structure? les cylindres ligneux sont-ils des stèles ? l'étude du développement va seule nous permettre de répondre. Si l'on étudie un jeune rameau, la section (fig. 1) offre une structure régulière, la couronne libéro-ligneuse est normale ; le périphragme p est très large, scléreux à la partie externe ; il ressemble à celui des autres Garyophyllées ; il est séparé de l'épiderme par quelques assises de tissu conjonctif dont l'interne est à peine dilïerenciée en endoderme ; l'épiderme a une paroi striée et porte ça et là des poils coniques à surface également striée. Un peu plus tard, on voit que la couronne ligneuse s'est élargie ; en même temps, elle se fi'agmente en quatre parties dont les interruptions correspondent aux rentrées foliaires ; les cellules de la moelle renferment de nombreuses màcles ; on en rencontre également dans les cellules de l'écorce secondaii'e ; les cellules qui se trouvent à la partie interne du périphragme cutinisent leur paroi, ce qui amène l'exfoliation lente de l'écorce primaire ; c'est à ce moment que va se produire l'anomalie de structure qui donne naissance aux quatre cylindres ligneux occu- pant le centre du rameau âgé. En "effet, il se produit à la face interne des faisceaux anastomo- MORPHOLOGIE ET ANAIOMIE VÉGÉTALES ' 191 tiques, contre les premières tracliées, une zone génératrice qui donne naissance à du bois et à du liber ; elle provient du cloi- sonnement tangentiel des cellules de la moelle et des éléments procambiaux internes des faisceaux de la couronne ; sa formation est due sans doute à la dissociation des cellules de la moelle et à leur destruction. Ainsi localisée en face des faisceaux anastomotiqucs, elle pro- duit du bois, qui s'accole plus ou moins étroitement à celui de la couronne et du liber qui s'avance dans la moelle ; les éléments ligneux et les éléments libériens formés sont identiques à ceux que donne la zone génératrice normale. On est conduit à admettre que l'anomalie commence à se pro- duire vers la seconde ou la troisième année ; le faisceau anasto- molique a déjà trois ou quatre couclies alors que son arc médul; laire n'en a qu'une (lig. o) ; cet arc libéro-ligneux médullaire, étant intiment uniau faisceau anastomotique, tendra à transformer ce der- nier plus ou moins complètement en cylindre ligneux selon que la zone génératrice interne aura tini par rejoindre, dans l'intervalle des rayons, la zone génératrice normale ou se sera arrêtée avant ; les quatre cylindres ligneux seront d'ailleurs beaucoup plus in- dépendants au voisinage des nœuds que vers le milieu des entre- nœuds ; on retrouvera facilement entre eux les traces des fais- ceaux foliaires. Les cellules de la moelle, celle des rayons et de l'écorce secon- daire renferment des raàcles en abondance ; à ce moment, l'é- corce primaire et le péripbragme sont presque entièrement exfo- liés ; au-dessous, se trouve une bande de libres il va succes- sivement s'en former d'autres vers l'intérieur. La complication de structure que l'on observe par la suile dans les tiges plus âgées, s'explique facilement: la modification présentée par les faisceaux anastomotiques empêche les systèmes libéro - ligneux des rameaux de se joindre cà eux normalement en couronne, ils restent donc plus ou moins isolés dans la tige; ils sont d'ailleurs au bout d'un certain temps affectés de la même anomalie; d'un autre côté des zones génératrices peuvent s'éta- ^98 . P. -A DANGEARD blir autour des trachées des faisceaux foliaires; il en résulte fiualement un ensemble de cylindres, de coins ligneux, d'îlots irréguliers séparés par leur liber et par des cellules à màcles; ce qui donne à la tige de cette espèce son aspect si particulier. Le bois est toujours dépourvu de fibres ligneuses; il est formé par une alternance de très petits vaisseaux à parois spiralées et de larges vaisseaux; ces derniers ont une membrane épaisse à ponctuations horizontales souvent assez larges et toujours très nombreuses; tous ces vaisseaux sont disséminés dans un paren- chyme ligneux très abondant. Stnictiirc de la feuille. — La feuille est transformée en épine ; sa section a la forme d'un demi-cercle (fig. 5), avec deux petites ailes latérales ; le centre est occupé par un gros faisceau : deux autres plus petits se trouvent dans les ailes; enfin, un assez grand nombre d'autres faisceaux sont orientés à la périphérie du faisceau médian; ces derniers sont réduits à deux ou trois trachées et à quelques cellules grillagées. Le faisceau médian a une structure plus compliquée: le bois est formé par des trachées disposées en forme d'un V, dont la pointe serait tournée vers l'extérieur; entre les branches du V, à la partie interne du bois, par conséquent, se trouve un paquet de fibres que nous désignerons désormais dans les descriptions qui suivent, sous le nom de stéréome interne; extérieurement au bois se trouvent quelques éléments grillagés écrasés, puis une masse très développée de fibres constituant le stéréome externe du fais- ceau (fig. 6); la largeur des éléments est plus grande au centre qu'à la périphérie. Les faisceaux des ailes possèdent également du stéréome; mais il est beaucoup moins développé et manque à la partie interne de ces faisceaux. L'épiderme a ses parois externes striées, il porte de nombreux poils cloisonnés une ou deux fois, à membrane striée. MORPHOLOGIE ET ANATOMIE VÉGÉTALES 199 2° Acanthophyllum bracteatum Boissier (PL IX, fig. 7-8) J'ai examiné deux échantillons de cette espèce : l'anomalie de structure était beaucoup plus prononcée dans l'un que dans l'autre ; elle était loin d'atteindre cependant le degré de compli- cation offert par V Acanthophyllum spinosnm. Dans le premier de ces échantillons, on trouvait encore assez fréquemment les quatre faisceaux anastomotiques distincts et transformés en cylindres ligneux par l'apparition d'une zone géné- ratrice à leur partie interne ; mais les formations secondaires suivantes étaient régulièrement disposées en zones concentriques (fig. 7); d'autre fois, deux seulement des cylindres ligneux étaient isolés, les deux autres se continuaient directement avec les couclies ligneuses suivantes ; dans quelques entre-nœuds, la disposition des plages ligneuses devenait irrégulière ; enfin, mais assez rare- ment, deux rameaux restaient accolés pendant nn certain temps. Dans le second échantillon, la couronne libéro-ligneuse ne s'était point fragmentée; il y avait seulement quelques produc- tions secondaires dans la moelle, une assise génératrice ayant donné du bois du côté des premières trachées et du liber vers l'intérieur de la moelle. Dans l'un et l'autre cas, le bois est formé d'éléments sem- blables ; ce sont des vaisseaux à grand diamètre, mélangés avec d'autres plus petits dans un parenchyme ligneux abondant, sans aucune fibre ligneuse. On voit dans l'écorce secondaire, sous le périphragme, une alternance de fibres libériennes et de cellules libériennes ; les fibres libériennes forment de deux à cinq rangs en moyenne; on en trouve jusqu'à six zones successives (fig. 8). La structure des jeunes entre-nœuds, ainsi que celle des feuilles, rappelle beaucoup ce que nous avons vu dans V Acantho- phyllum spinosnm ; notons seulement l'absence, dans la feuille, 200 P. -A. DANGEARD de poils épidermiques et aussi la présence de parenchyme en palissade entre l'épiderme et les faisceaux. 30 Acanthophyllum Fontanesii Boissier (ri. IX, fig. 9-11) La structure ne diffère guère de celle de VAcaniJwphyllum hmcteaium : une zone génératrice se forme encore à la partie interne de la couronne libéro-ligneuse normale et donne du bois et du liber, mais cette zone génératrice arrive rarement à isoler complètement les faisceaux anastomotiques du reste de la cou- ronne ligneuse ; elle ne fait que se recourber plus ou moins autour d'eux (fig. 10). Qu'il soit produit par la zone génératrice ordinaire, ou par la zone génératrice médullaire, le bois montre de nombreuses zones caractérisant les changements de végétation ; il n'y a pas de fibres ligneuses ; mais chacune des zones comprend d'abord de petits vaisseaux, puis de larges vaisseaux réticulés avec un paren- chyme ligneux abondant (lig. 10). La moelle est fort réduite, les libers secondaires arrivant presque au contact. L'écorce secondaire montre encore quelques bandes de fibres libériennes, mais en nombre moins grand que dans les espèces précédentes. L'élude de la feuille permet de distinguer celte espèce de; deux précédentes ; la disposition générale y est la même ; mais le stéréome interne, est beaucoup plus développé ici et rejoint le stéréoine externe, entourant complètement le faisceau médian (fig. 9); d'autre part, l'épiderme porte des poils coniques, uni- cellulaires, mamelonnés, qui rappellent exactement par leur as- pect (fig. 1,9, a) ceux des Echiochilon fruticosurn et des AncJmsa hispida (1). On retrouve ces poils sur les rameaux. (1). G. Volkens. Die Flora der .Egyptisch-Arabischen Wiiste, p. 131, 133. Ber- lin 1887. S MORPHOLOGIE ET ANATOMIE VÉGÉTALES 201 ¥ Acanthophyllum squarrosum Boissier (PI. IX, fig. 12-13) Les échantillons étudiés étaient trop jeunes pour que nous puissions dire si la tige acquiert une structure anormale ; les jeunes rameaux avaient une couronne libéro-ligneuse régulière ; dans l'étude de ces rameaux, un seul poinl va nous arrêter. Au niveau du nœud, le faisceau foliaiie rentre bien dans la tige, mais plusieurs petits faisceaux qui occupaient dans la feuille la surface du stéréome, conservent leur position dans la tige et res- tent plus ou moins engagés dans le périphragme vers la surface ; ils sont au nombre de cinq à sept ; chacun d'eux comprend quelques trachées vers l'intérieur, quelques cellules grillagées vers l'extérieur, le tout e'st relié au stéréome par une assise de grandes cellules dont les parois latérales sont rompues (fig. 12) ; ces faisceaux se rencontrent seulement dans la tige, près de l'in- sertion des feuilles : on ne les retrouve plus dans l'entre-nœud. La feuille acquiert avec l'âge du rameau un assez grand déve- loppement; sur de telles feuilles, les trachées qui forment le V dans le faisceau médian sont disposées par groupes : le sté- réome externe possède une très grande épaisseur et sur toute sa surface, il montre de nombreux petits faisceaux qui sont plus ou moins engagés dans son tissu (hg. 18) ; le stéréome interne dis- parait à mesure que l'on s'avance vers le sommet de la feuille ; l'épiderme porte des [)oils qui ressemblent beaucoup à ceux de VAcantliopJti/llum spinosiim . Les trois espèces qui restent à étudier ne présentent point de production, libéro-ligneuses médullaires (1); il est quand même possible de les distinguer aualumiquement les unes des autres. (1) Nous avons seulement à noter, autant du moins que l'état des échuntiUons nous a permis de le faire, un peu de parencliyme secondaire à la face interne de la couronne libéro-ligneuse. 202 P. A. DANGEARD 5° Acanthophyllum crassifolium Boissier (PI. IX, fig. 14-16) Le bois est formé d'anneaux ligneux, qui corresponrlent aux changements de végétation : les deux ou trois premiers n'ont pas de rayons médullaires; les autres sont plus étroits et inter- rompus par de larges rayons (fig. l/i') ; jusiju'ici nous avons vu les vaisseaux réunis entre eux par du parenchyme : dans VAcan- thophylliun crassifolium, les vaisseaux sont disposés dans une masse de fibres sans parencliyme (fig. 15). Ce ne sont pas les seules dilTérences qu'il y ait à constater : les feuilles ont une section assez large ; le faisceau médian diminue d'importance ; les faisceaux des ailes sont assez gros et au nombre de trois ; le stéréome interne manque ; les éléments du stéréomj externe ont des parois très épaisses et leur section possède à peu de choses près, une largeur égale partout (fig. 16). Le paren- chyme en palissade est bien développé ; il forme une couche épaisse entre l'épiderme et les faisceaux : de grosses màcles se trouvent disposées çà et là dans ce parenchyme ; l'épiderme porte de nombreux poils à deux ou trois cellules dont la dernière est légèrement renfiée en coupe (fig. iO, c). Vers la partie supérieuio de la feuille, les ailes diminuent d'im- portance et on n'y trouve plus qu'un seul faisceau ; le paren- chyme en palissade conserve la même importance. Nous n'avons pas vu, dans l'écorce secondaire, les fibres libé- riennes signalées dans les quatre espèces précédentes. Il y a peu de chose à dire de VAcanthopliylluvi mucronatum et de VAcan.lhuphijllum versicolor ; la disposition et la structure de la couronne libôro-ligneuse ressemblent beaucoup à ce qui a été décrit dans V Acanthophyllum crassifoliwn; le bois est fibreux cl l'écorce secondaire ne renferme pas de fibres libériennes. La feuille seule présente quelques particularités qui doivent être notées ; dans les deux espèces, le parenchyme en palissade comble l'intervalle entre l'épiderme et les faisceaux ; il est cen- trique ; ({uelques cellules de parenchyme incolore séparent les MORPHOLOGIE ET ANATO:\IIE VÉGÉTALES 203 deux couches sur la ligne médiane ; dans VAcanthophyllum mu- cronatum la section de la feuille montre un sillon interne ; les ailes sont développées ; le stéréome interne manque, le stéréome du périphragme est lui-même très réduit (lig. 17) ; l'épiderme est dépourvu de poils ; dans VAcanthophyllum versicolor, la section de la feuille est plane et large (fig. 18), il y a absence complète de stéréome ; le faisceau médian ne se compose que de quelques trachées avec un petit groupe libérien externe; de chaque côté, sur la ligne médiane, se trouvent d'autres faisceaux plus petits, orientés de la même manière ; l'épiderme porte de nombreux poils. Cette étude nous permet de distinguer anatomiquement les sept espèces étudiées dans le genre. On remarquera tout d'abord qu'il est possible de les diviser en deux groupes suivant la nature du bois qui peut, soit possé- der des fibres ligneuses, soit en être dépourvu. Cette première division correspond à celle qui serait établie sur la disposition du système libéro-ligneux ; en effet, les espèces à bois fibreux ont une couronne normale ; les autres espèces présentent au bout d'un certain temps une zone génératrice médullaire qui amènes de mo- difications plus ou moins profondes. (1) Dans chacun de ces deux groupes, on peut facilement distin- guer les espèces en s'appuyant sur divers caractères. 1° Groupe. — Bois sans fibres ligneuses, zone génératrice médullaire, fibres libériennes dans l'écorce secondaire ; la section de la feuille a la forme d'un demi-cercle avec deux petites ailes. a. — Système libéro-ligneux très fractionné. A. spinosum. h. — Anomalie moins prononcée : quatre cylindres ligneux plus ou moins indépendants au centre de la tige : 1° Pas de poils épidermiques sur la feuille. . A. bracteatum. 2° Stéréome en anneau complet A. Fonlanesii. c. — Faisceaux engagés dans le périphragme (1) On doit faire toutefois nue réserve en ce qui concerne VAcanthophyllum Fontanesii qui n'a pu être étudié suffisamment. 204 P. -A. DANGEARD du faisceau médian de la feuille et dans celui de la tige au niveau des nœuds A. squarrosum. 2o Groupe. — Bois fibreux , pas de productions libéro-li- gneuse médullaires : parenchyme en palissade très développé sur les deux faces de la feuille ; section se rapprochant graduellement de la forme ordinaire. d. — Stéréone interne et externe de la feuille déjà réduit ; poils épidermiques renflés en cupule A. crassifolium. e. — Pas de stéréome interne dans la feuille, pas de poils épidermiques A. mucronaturn. f. — Pas de stéréome dans la feuille, section plane A. versicolor. Toutes ces espèces présentent de nombreux stomates sur les deux faces des feuilles ; l'épiderme a une membrane striée. On trouve dans le genre Campsis, une Bignoniacée, une ano- malie de structure qui rappelle celle des Acantliophijlhim', c'est M. Sanio qui l'a reconnue le premier et a décrit les productions circum médullaires du Campsis radicans; il les attribua avec raison à la naissance de deux arcs cambiaux opposés à la périphérie de la moelle (1). M. Weiss s'est efforcé de prouver que ces productions circum- médullaires étaient des traces foliaires (2). M. Hovelacque en démontrant l'exactitude des vues de M. Sa- nio les a complétées sur plusieurs points; ainsi il a montré que la zone cambiale se localisait en face des faisceaux antérieurs et postérieurs (faisceaux foliaires, traces foliaires) (3). Au contraire, chez les Acantliophyllum, la zone génératrice mé- dullaire se localise en face des faisceaux anastomotiques (faisceaux réparateurs de plusieurs auteurs) ; dans ce genre, la complication de structure peut devenir très grande comme on l'a vu précédem- ment, ce qui n'a pas lieu dans le Campsis radicans ; cette compli- (1) Sanio. Ueber endogène Gefass bundelbildung {Bot. Zeit., n» 30, 1864, p. 228). (2) J. E. Weis. Das markstandige Gelïass bundel system einiger Dicotyledonen in spiner Beziehung zu Blattspuren (Bot. Gentralbtt, t. XV, 1883). (3) Maurice Hovelacque. Loc. cit., p. 165. MORPHOLOGIE ET ANATOMIE VEGETALES 205 cation ultérieure du système libéro-ligiieux, rappelle la disposi- tion observée chez certains Bauhiniu. L'anatomie de la feuille nous a également fourni quelques faits intéressants : dans le second groupe, la feuille se transforme graduellement en passant de la forme épineuse à la forme ordi- naire ; ce résultat est atteint par diminution du stéréome, réduc- tion du faisceau médian et disparition de ses faisceaux dorsaux, augmentation du nombre des faisceaux latéraux, développement des ailes et du parenchyme en palissade. La disposition cenlrique de co dernier se rencontre fréquem- ment dans les plantes désertiques: M. Volkens d'un côté (i), M. Maury de l'autre (2), en ont cité de nombreux exemples ; ce caractère est attribué avec raison à la diffusion complète de la lumière dans les contrées où habitent ces plantes. En résumé, dans ce mémoire, nous proposons dans le chapitrel d'étudier la plante suivant un plan bien déterminé, en la consi- dérant comme formée par un plus ou moins grand nombre d'individualités foliaires ; il faut donc connaître d'abord ces indivi- vi dualités avec les transformations dont elles sont susceptibles dans les organes de végétation et de reproduction. Mais ces individualités contractent entre elles des rapports qui sont plus ou moins étroits selon les plantes et les organes ; il faut établir ces rapports. Enfin il est nécessaire d'étudier les modifications ultérieures venant du fonctionnement dans la tige et la racine des diverses zones génératrices. Dans le cbapitre II, nous donnons une étude des Pinguicula, en établissant la priorité de nos observations sur ce sujet. La monographie anatomique des Acanthophyllum du chapitrelll, contribuera à la connaissance d'un genre de Garyophyllées, qui présente une assez rare anatomie de structure. (1) G. Volkens. Loc. cit. (2) Paul Maury. Anatomie comparée de quelques espèces caractéristiques du Sahai-a algérien (Association française pour l'avancement des sciences. Congrès de Toulouse, 1887). 206 P. -A. DANGEARD EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE VIII Pinguicula vulgaris fig. 1-15 Fig. 1. Section de la tige souterraine à sa partie inférieure ; r l'acine parcourant l'écorce. Fig. 2. Section de la tige à un niveau supérieur. Fig. 3. 4. Aspects divers des sympodes en section transversale. Fig. 5. Course des faisceaux. Fig. 6. Le sympode a de la fig. 4, dessiné à la chambre claire ; c'est un stèle. Fig. 7. Endoderme dédoublé, avec nombreux îlots grillagés. Fig. 8. Endoderme et cellules de l'écorce avec ponctuations. Fig. 9. 10. Le réseau radicifère peut entourer complètement les traces foliaires. Fig. 11. Racine âgée de Pimjuicula. Les faisceaux ligneux confluent au centre. Fig. 12. a, Endoderme à plissements; b, vaisseaux ponctués du centre de la racine. Fig. 13. Eléments du réseau radicifère, ces éléments peuvent se rencontrer dans le conjonctif central de la tige. Fig. 14. a, Bourgeon hibernant perdant sa dernière feuille ordinaire ; b, section de la feuille ordinaire et section de la feuille du bourgeon ; r?, épiderme de cette dernière. Fig. 15. a, Propagule en section transversale au niveau d'une insertion foliaire b, insertion du propagule sur la tige. Pinguicula alpina fig. 16-17 Fig. 16. Section de la tige souterraine. Fig. 17. Une partie de l'anneau libéro-Iigneux. PLANCHE IX Acanthophijllum spinosum fig. 1-6 Fig. 1. Coupe transversale d'un entre-nœud, un peu au-dessous de l'insertion des feuilles; /, faisceau foliaire ; a, faisceau anastomotique ; p, périphragme. Fig. 2. Course des faisceaux entre deux entre-nœuds successifs ; f, faisceau fo- liaire ; a, faisceau anastomotique. — Les figures 1 et 2 se correspondent. MORPHOLOGIE ET ANATOMIE VÉGÉTALES 207 l'ig. 3. Section d'un enfre-nœud plus âgé : la zone génératrice médullaire a déjà produit uae couche de bois et de liber à la face interne des faisceaux anasto- motiques. l'ig. 4. Section d'un entre-nœud beaucoup plus âgé : on distingue encore au centre les quatre faisceaux anastomotiques a. Fig. 5. Section d'une feuille : p périphragme du faisceau médian ; s, stéréome identique à celui du périphragme. Fig. 6. Une partie du faisceau médian grossie : l, trachées. Acantliophyllum bracteatum fig. 7-8 Fig. 7. Section d'un rameau âgé ; o, faisceaux anastomotiques modifiés par la zone génératrice médullaire. Fig. H. Couches successives de fibres libériennes et de cellules libériennes au- dessous du périphragme exfolié. Acanlhophyllurn Fontanesil fig. 9-10 Fig. 9. Section d'une feuille ; stéréome s en anneau autour du bois. Fig. 10. Section d'un ramtau âgé ; les cylindres ligneux a se continuent avec les autres productions libéro-ligneuses. Fig. 11. Structure du bois. Avant hophyllum squarrosum fig. 12-13 Fig. 12. Faisceau engagé dans le périphragme de la tige au noeud. Fig. 13. Faisceau engagé dans la périphragme du faisceau médian de la feuille. Acanthophyllum crassifolium fig. 14-10 Fig. 14. Section d'un rameau âgé. Fig. 15. Structure du bois. Fig. 16. Section de la feuille. Acanthopliylhim mucronalum fig. 17 Fig. 17. Section de la feuille. Acanthophyllum versicolor fig. 18 Fig. 18. Section de la feuille. Fig. 19. Trois sortes de poils : a (A. Fontanesii) ; b, (A. spinosum) ; c, (A. crassi- folium). 3 208 P. -A. DANGEARD ÉTUDE DU NOYAU DANS QUELQUES GROUPES INFÉRIEURS DE VÉGÉTAUX (1) Par M. P. -A. DANGEARD (note préliminaire) Le noyau de la cellule, malgré de nombreux travaux, est loin d'être bien connu dans sa structure et les modifications qu'il subit ; son existence n'a pas encore été signalée dans tous les groupes, et elle est mise en doute en ce qui concerne quelques êtres occupant la base des deux règnes, les Vampyrelles, par exemple. J'ai porté mes recherches sur trois groupes : 4» Vampyrellées ; 2» Synchytriées ; 3° Ancylistées. 1» Vampyrellées. — M. Zopf, une première fois, a indiqué un seul noyau chez la VampTjrella pendilla et la Yampyrella variabilis (-2). Un peu plus tard, il attribue plusieurs noyaux à la Yampyrella (Leptophrys) Kulzingii Zopf (3). Dans ces condi- tions, le doute était d'autant plus permis que ces êtres absor- bent diverses cellules nuclées et qu'une confusion avait pu faci- lement s'établir. Mes observations ont porté sur deux espèces : Yampyrella vorax et Yampyrella Spirogyrœ. Les résultats se sont (1) Extrait des comptes-rendus de l'Académie des Sciences, n» 5, 29 juillet 1889. (2) Zopf. Beitrage zur Morphologie und Biologie niederen Pilzthiere. (3) Zopf, Untersuchungen liber Parasiten ans der Gruppe der Monadinen. ETUDE DU NOYAU 209 présentés avec une grande netteté. Dans la première espèce, le protoplasma forme une couche tapissant la paroi du sporange ; de nombreuses granulations y sont orientées en réseau, et c'est à l'intersection des mailles que se trouvent les noyaux ; il y en a un nombre qui varie entre 10 et 30 environ ; dans ces noyaux, le nucléole se colore fortement et même, dans certains cas, la zone qui l'entoure ; ces noyaux ont 2 pt. Dans la Vampyrelhi Spirogyrœ, le réseau de granules semble manquer, les noyaux sont souvent plus petits (i jx), sans nucléole apparent (1). 2" Synciiytriées. — L'espèce étudiée est le Synchytnmii Taraxaci. La zoospore ne possède qu'un seul noyau nucléole ; une fois arrivée dans les tissus de l'hôte, elle perd ses cils, s'ar- rondit, et cette cellule augmente rapidement de volume ; le noyau occupe le centre, il augmente lui-même de volume dans des pro- portions très grandes ; la cellule ayant atteint un diamètre de 94 y-, celui du noyau est de 14 //, le nucléole mesurant 8 fz, ce qui est très remarquable. A partir de ce moment, le noyau se divise très activement par des bipartitions successives; ces noyaux restent quelque temps groupés ensemble, puis, tout en continuant à se diviser, ils se dispersent dans toute la cellule ; leur diamètre descend à -4 p, le nucléole mesurant 2 y-. Leur structure s'est également modifiée : le noyau primitif avait un nucléole très dense, sphérique, riche en chromatine ; la zone entourant le nucléole était elle-même composée de protoplasma dense, parfois légèrement granuleux sur l'un des côtés ; mainte- nant les noyaux sont elliptiques, vésiculeux, le nucléole est su- perficiel et n'est plus représenté que par un petit amas irrégulier de chromatine. La même cellule peut posséder de 150 à 300 de ces noyaux et parfois davantage. Plus tard, la chromatine s'égrène en nombreux petits ilôts disposés régulièrement; le contour des noyaux disparait et des cloisons se montrent ; ces (1) Nous (levons faire remarquer qu'une erreur qui s'est glissée dans le titre de cette communication tendrait à faire croire que nous plaçons maintenant les VampyreUes parmi les végétaux ; il n'en est rien, les Vampyrelles sont toujours pour nous des Rhizopodes. 'ilO P.-A. DANGEARD cloisons sont minces, régulières, réfringentes et délimitent un certain nombre de sores polyédriques. Les petites plages de chro- niatine disparaissent un peu plus tard ; le protoplasma de chaque sore se colore très fortement, ne permettant plus de faire la distinction des noyaux ; ces derniers ne se montreront difTéren- ciés qu'au moment de la formation des zoospores. Le Synchylriv.m Taraxaci sera très favorable, il semble, pour étudier le rôle de noyau. S** Ancylistées. — L'espèce étudiée est VAncyiisies Closterii qui vit en parasite à l'intérieur des Closterium. Au début, les ti- laments du proloplasma possèdent des noyaux régulièrement dis- posés en une fde unique ; ils se colorent uniformément, ne lais- sant pas voir de nucléole. En se multipliant par simple division, ils deviennent très nombreux dans les individus adultes ; lorsque ceux-ci se cloisonnent en sporanges, les noyaux restent distincts et ne paraissent pas subir les modifications notées plus haut dans les Syjichylrinm. On peut également suivre les noyaux dans l'oospore, alors qu'elle vient de recevoir le protoplasma mâle par un tube de communication ; plus tard, l'endospore et l'exospore entravent l'action des réactifs. Dans les cas les plus favorables, on voit dans chaque oospore sept ou huit taches chromatiques assez irrégu- lières, au milieu d'un protoplasma très dense renfermant quel- ques petites vacuoles ; il y a eu diminution du nombre des noyaux, cela paraît certain ; cette diminution est-elle due à une fusion des noyaux du protoplasma mâle avec ceux du proto- plasma femelle ? Nous ne voudrions rien affirmer, n'ayant pas suivi les phases intermédiaires, mais cela parait probable, étant données les observations récentes de plusieurs auteurs et les nôtres. Si le fait devenait démontré, on aurait une preuve que l'acte ultime de la fécondation est une fusion des noyaux, aussi bien lorsque les éléments mâles et femelles sont pluri-nuclées que lors qu'ils ne possèdent qn'un seul noyau. ESSAI SUR L'ANAÏOMIE DES CBYPTOGâMES VÂSCULAIRES Par M. P. -A. DANGEARD Cu Mùiiioirc comprend iino Introduction et deux l*artics. La première partie a pour objet l'étude anatomifiue du groupe si nombreux en espèces des,- Sclafjinella. La seconde partie est divisée en trois chapitres : le premier est un résumé des résultats obtenus intéressant l'anatomie générale ; le second renferme un essai d'application de ces résultats à l'en- semble des Cryptogames vasculaires ; le troisième contient la réfutation d'une tliéorie sur la structure des Cryptogames. INTRODUCTION L'anatomie des Cryptogames vasculaires a donné lieu à de nombreux travaux : on connaît bien la structure et la disposition des éléments du système conducteur dans un grand nombre d'organes : la tige surtout a été particulièrement étudiée ; mais la grande difliculté dans cette partie de l'anatomie est d'arriver à pouvoir généraliser ces notions particulières de manière à les faire rentrer dans un plan général qui en facilite l'étude. Russow, dans un Mémoire bien connu (1), donne de nombreux détails sur la structure des Marsiliacées, des Fougères, des Lyco- podiacées ; pour ce savant, le faisceau des Selaginelles est cons- truit sur le type de celui des Fougères ; les faisceaux des Isoétes (1) E. Uussow. Vergleicliende Uiitersucimngeii (Mémoires de l'Académie impé- riale des sciences de Saint-Pétersbourg, 187-2). ili P. -A. DANGEARD rnppclk'nt, ceux des Opiiioglosses, tandis que ceux des Lycopodium, des Tinesijtlrris el des l'sijoli/m se l'îippmclieut de ceux des ra- cines (1). De Bary, suivi par ])eaucoup d'analomisles, allribue aux Fou- gères en général des faisceaux concentriques , à bois central entouré plus ou inoins complètement par le liber ; les cordons libéro-ligneux des Equisciiim, ceux des Ophioglossuiii et des Os- munda seraient des faisceaux collatéraux ordinaii'es ; le système conducteur des Li/copodiimi, des Selaginella, des Tmcsiplcris, des Psilvlum, est étudié avec celui des racijics (2) ; il serait formé de faisceaux radiaux. iMM. Van Tiegliem et Douliot ont considéré récemment les fais- ceaux concentrifiues comme représentant chacun un cylindre central, une stiic ; en appliquant cette idée à l'enscmbie des Cryptogames vasculaircs, ils ont distingué les tiges en monostéli- ques et polystéiiiiues, selon qu'elles possèdent une ou plusieurs stèles ; si ces stèles sont soudées en cercle dans la tige, celle-ci est gamostélique ; elle est dialystélique, s'ils restent isolés (3). Il reste encore beaucoup à faire dans celte voie. En elTet, de quelle nature est le faisceau des Cryptogames vasculaires ? Rxisle-t-il avec des caracLèrcs identiques chez toutes les plantes? Est-il comparable à celui des Phanérogames? Toutes les combi- naisons (ju'il forme sont-elles nécessairement des stèles ? Il y a encore un point important resté dans l'ombre : la struclure de la tige ne serait-elle point étroitement liée à la disposition des feuilles ; si ce (fue nous avons dit ailleurs de l'axe est vrai (4), on doit s'attendre à rencontrer une étroite concordance entre la structure de l'axe et le cycle foliaire. Il y aui-ait encore à signaler un essai de généralisation dû à (1) E. Russow. Loc. cit., p. '12H. (2j ])a Bary. Vcrgleichende. Anatomie, p. 301-365. (.^ Van Ticp:liom ot Doulio'. Sur la polystclic (Annales des Sciences naturelles, 7" série, t. 3j. — lleclierclies comparatives sur l'origine des membres endogènes dans les plantes vasculaires (Ann. des Se. nat., 7» série, VIII, 1888). (i) I'. V. Dangi-'ard. Ileclierches de mor|iliii|ugie et d'anatomie végétales (Le JJiil(tiii.-,l,\ [f' sériéj ~y rascicule, p. H.'j-lS-i). ANATOMIE DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES t218 M. Bertrand : d'après cet auteur, le système conducteur des Cryp- togames vasculaires ne serait qu'une combinaison plus ou moins compli(iuèe de faisceaux bipolaires (I). M. Bertrand est ainsi conduit à voir des fasciatlons de stipes (liges) un peu partout : chez les Tmcsipteris, les Psilotum, les Equiselum, les Fougères, les Calamités; de telles conséquences ne sont pas de nature à faire accepter facilement cette théorie ; ce qui est plus grave, c'est que M. Bertrand est obligé, de par cette théorie, d'attribuer à l'avance une marche déterminée à la différenciation des éléments ligneux et libériens ; or celte marche, établie a priori, est en contradic- tion avec les faits ; nous en donnerons la preuve par la suite. Lorsqu'on veut déterminer le faisceau normal d'une Dicoty- lédone, par exemple, il n'est pas rare que l'on soit obligé de re- courir à l'examen du « phyton » (2) dans une bonne paMie de son étendue, afin de se mettre en garde contre les divers aspects provenant des combinaisons de ces faisceaux entre eux ; ces com- binaisons sont en effet très fréquentes ; elles affectent les dispo- sitions les plus bizarres et les plus variées, formant des courbes, des V, des anneaux irréguliers, des arcs, etc.; le maximum de complication se trouve fréquemment dans le pétiole, parfois aussi dans les grosses nervures de la feuille et dans le rachis. En général, la complication est d'autant plus grande que le phyton est lui-même plus développé et possède dans son limbe un plus grand nombre de nervures. Si, au contraire, le phyton est petit, si le limbe de la feuille ne possède qu'une seule nervure médiane, par exemple, le fais- ceau s'y montrera dans toute sa netteté et il se continuera sans grandes modifications dans le pétiole s'il en existe et dans le rachis. Il serait logique de suivre la même marche dans l'étude des (1) Bertrand. Théorie du faisceau (BuUet. se. du Nord, 1. 1880) et Archives Bo- taniques du Nord de la France, vol. I. (2) Le « phyton » est l'individualité foliaire à son grand complet, avec sa partie caulinaire ou rachis et sa partie appendiculaire ou feuille. Voir : P. A. Dangeard. Loc. cit. 214 P. -A. DANGEARD Cryptogames vasculaires ; jusqu'ici on ne l'a pas l'ait ; l'attention s'est portée plus particulièrement sur le groupe des Fougères où le pbylon est généralement très développé, où les combinaisons de faisceaux sout par suite très nombreuses. Prenons au con- traire une Sélagiiielle, un Lycopode, un Tnicsipteris ; le limbe de la feuille est petit; il ne possède qu'une seule nervure médiane ; c'est là que doit se trouver le faisceau normal, Vunilé à choisir en anatomie végélale. Lorsque cette unité sera bien déterminée, il sera possible de la dégager de ses combinaisons avec les modifications ({u'elle subit, soit dans la tige de ces mêmes plantes, soit dans le pbyton des autres Cryptogames vasculaires. Comme point de départ dans l'étude des Cryptogames vascu- laires, le genre Sclaginella olïrc des conditions toutes particu- lières; nous venons de dire que le phyton y est très pelit, que nous avons chance d'y rencontrer le faisceau normal à choisir comme unité ; d'autre part, la disposition du système libéro- ligneux de la tige se présente avec de très grandes différences, différences que l'on n'a su jusqu'ici à quoi attribuer ; c'est ce qui nous a engagé à entreprendre ce travail. PREMIÈRE PARTIE Monographie anatomique des Sélaginelles Le genre Selaginella contient un grand nombre d'espèces (1) ; ces espèces ont tontes entre elles un air de parenté très étroit ; malgré cela, la structure de ces plantes varie dans des limites très grandes et il est difficile, à un premier examen, de distin- guer au milieu des différences spécifiques un plan d'ensemble. (I) Spring. Monographie do la tunille des Lycopodiacées (Mém. de l'Aead. roy. de Belgique, 18W et 184'J). ANATOMIE DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES 215 Pour classer ces espèces, on s'est appuyé sur la nature des feuilles qui peuvent être soit toutes semblables, soit de deux sortes (1). On a ainsi deux grandes divisions celles des Homo- tropœ et celle des Dicholropœ. Dans la première, les feuilles sont opposées {S. ulifjinosa, etc.), ou disposées suivant des cycles très variables 3/8, 5/13, etc. Dans la seconde division, elles sont placées en quatre séries longitudinales. Examinons de quelle façon : la lige est généralement aplatie parallèlement au sol ; elle porte à sa face supérieure deux séries de petites feuilles (feuilles intermédiaires) ; à sa face inférieure deux séries de feuilles plus grandes (feuilles latérales), ces dernières insérées non loin des extrémités du grand diamètre de l'axe. Elles sont disposées par deux au même niveau, une feuille intermédiaire et une feuille latérale. Ces feuilles portent à leur face interne, celle qui regarde la tige, un petit appendice parencbymateux, désigné sous Te nom de ligule. Kussow {H) décrit les particularités de structure de ces feuilles : il noie la présence de cellules épidermiques semblables chez les S. (hdcolUi et S. Kraimiaiui, contrairement à ce qui existe chez la plupart des autres espèces ; la structure du faisceau de la feuille est également indiquée. Les feuilles de l'épi fructifère ou bradées sont généralement plus petites que les autres ; on trouve à leur base, au-dessous de la ligule, le sporange que M. Russow considère comme un axe alors que M. Sachs (3) le décrit comme une production de la feuille. La tige possède un ou plusieurs cordons libéro-ligueux ; on connaît les ligures de Sachs (4) reproduites dans tous les traités généraux. Dans le cas d'un cordon libéro-ligueux uni(iue, ce der-^ nier est allongé en une bande dirigée suivant le grand diamètre (I) Voii' : Braun. Revisio Selaginellarum Hortensium (Ann. des Se. iiat , 4* série. Botanique, tome Xllf). (i) Russow. Loc. cit., p. 13(3-137. (3) Sachs. Lelirbuch der Botanik. (4) Saclis. T;or. cit. 216 P. -A. DANGEARD de l'axe ; il donne insertion à ses extrémités droite et gauche aux faisceaux foliaires. Les S. Kranssiana, Galcoltii (1) et la plupart des Sèlagiuelles articulées (2) ont deux cordons ligneux dans leur tige. D'autres espèces possèdent trois, (juatre et môme jus(|u'à douze cordons ligneux {S. Lijallii) (3) ; leurs relations avec les feuilles restent à établir (4) ; on verra plus loin dans ce travail quels sont ces rapports. Russow a bien vu que le cordon libéro-ligneux, lorsqu'il est unique, est diarche à développement centripète ; le protoxylème occupe les deux extrémités de la bande ligneuse et le mélaxy- lème se forme de ce point vers le centre ; autour du bois, se trouve le liber. M. Van Tiegliem appelle tiges périxyles les tiges où le protoxy- lème se forme vers la périphérie et se continue vers le centre par du métaxylème ; il range dans cette catégorie les Sèlagiuelles à un seul cordon libéro-ligneux (5) ; pour ce savant, la structure de la tige devient alors toute pareille à celle de la racine ; nous verrons qu'il y a certaines réserves à faire. M. Leclerc du Sablon, tout récemment, signale des épaisisse- ments sur la paroi des cellules qui forment les trabécules ; cette assise serait donc l'endoderme (6). A l'occasion de cette note, M. Vladescu, indique dans une com- munication préliminaire, les résultats principaux auxquels il est arrivé sur la structure de la tige des Sèlagiuelles (7). Ces résultats doivent fixer notre attention. Ainsi que l'ont établi llofmcister, PfefTer, Treub, la tige des (1) Naegeli. Beitr. ; Hotmeistor. Vergleichcnde Untersuchungen. (2) A. Biaun. Monatsber. d. Berl. Académie, 1865. (3) A. Braun. Loc. cit. (4) De Bary. Loc. cit., p. 293. (5) Van Tieghem. Traite de Botanique, 2« édition, p. 7G3. (()) Leclerc du Sablon. Sur rendodoraïc de la tige des Sèlagiuelles (Journal de Dotanique, lOjuin 188!>). (7) Vladescu. Cuininuiiicatioiis préUiniuaires sur la structure de la tige des Sélaginelles (Journal de Botanique. 16 août 1889). ANATOMIE DES CRYPTOGAJIES VASCULAIRES 217 Séingiiielles croît à son sommet par une cellule unique (rarement plus), généralement à deux faces, qui produit à droite et h gauche des segments (1). « Chaque segment se divise d'abord par une cloison anticline verticale, en deux moitiés inégales, correspondant aux raugées des feuilles. » Chaque moitié de segmeut se comporte comme il suit ; par une cloison péricline tangentielle, située vers son tiers interne, elle se divise en deux cellules dont une plus petite interne et une autre plus grande externe. )) La grande cellule externe se divise ensuite encore une fois par une autre cloison parallèle à la précédente, en deux cellules inégales. Chaque moitié de segment se trouve de la sorte divisé en trois cellules inégales, la plus grande étant la plus externe. » D'après M. Vladescu, la cellule interne donne naissance au Ijois et au liber ; on connaît la slructure du bois. Le liber est formé de deux parties ; l'une, entourant directement le bois, for- mée de cellules allongées, petites, riches en protoplama ; c'est pour l'auteur le parenchyme fascicnlairc ; nous considérons ces cellules comme analogues aux cellules annexes du faisceau chez les Phanérogames. Un tissu formé de tubes criblés entoure le tout; ils se différen- cient comme le bois à partir des exi rémités. La cellule niuijennc donne naissance : L' à um^ couche de cel- lules (jui entoure les tubles criblés, ce serait le péricycle ou son analogue ; 2^^ aux trabécules endodermi((ues qui restent simples ou se divisent du côté de l'écorce par des cloisons radiales el langentielles ; :}(^ à l'écorce interne. La cellule externe donne naissance à l'écorce externe et à l'épi- derme. La lige des Sèlaginclles est souvent très ramifiée ; les branches se développent dans le môme plan, simulant des dichotomies ; (I) Pfeffer. Die Eulwicldung des Keimes Jer Guthing Seluginaila IJuiiu 1871. Treub. 'Recherches sur les organes de végétation de Sclariinella Marlcnsii Leiden, l>^77. 218 P. -A. DANGEARD chez nombre d'espèces, à ces dichotomies, on trouve des oi-gancs l)articnliers désignés par Braun sous le nom de porte-racines (1); il peut en exister deux de chaque côté, i)erpcndiculaires au plan de ramification ; l'un des deux avorte fré(|ucmment. Comme ces organes n'ont pas de coiiïe, tant qu'ils n'ont pas atteint le sol, Braun les considérait comme étant de natiiie cau- linaire : MM. Russow (2) et Van Tieghem (3) y voient des ra- cines. M. Braun a vu l'exception très remarquable offerte par le S. Krausslana ; le protoxylème du porte-racines est central au lieu d'être latéral. M. Treub a indiqué (i) comment se forment les racines à l'ex- trémité de ces organes. Nous allons maintenant aborder la description anatomique des espèces; ces dernières n'ont pas été prises au hasard ; leur choix a été déterminé par le travail de Braun (5) on verra ainsi mieux jusqu'à quel point il y a concordance entre les caractères extei'nes et les caractères internes ; nous essaierons de faire ressortir les relations qui existent entre la disposition des phytons et la struc- ture de la tige ; aussi avons-nous suivi dans ce but la coni'se des faisceaux dans un grand nombre de cas; enfin, la structure de la feuille est indiipiée pour chacune des espèces étudiées. (1) Braun. Beitrage ziir wisscnscli. I}otanil< IV, ISdS. (2) BUSSOAV. ÏMV. i-il. {'à) Van Tieghem. Traité de Botanique, p. 1301. (4) Treul). Loc. cil. — Consulter également .sur tons ces points : D"" Satlebeck. Die Gefass kryptogamen (Ilandhuch derBotanik von D'' Sclicnk,! Band.) (.'i) liraun. Itevisio Selai^Mncllaïuni. Lnc. cit. ANATOMIE DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES 219 SECTION I. — HOMOTROPAE A. Polystichae A. GYLINDUOSTACIIYAE 1. S. spinulosii A. Ur., (fig. 1-^2, pi. X). Section de la tige sphé- rique : écorce formée de cinq ou six assises de cellules ; cellules épiderniiques à paroi externe épaisse, cutinisée, endoderme avec épaisissemcnt annulaire médian. Stèle unique à section arrondie, bois présentant quatre poin- tements de protoxylème équidistants, ou trois, par réunion de deux ensemble (lig. 1) ; de ces pointements, se détachent les faisceaux des feuilles. Liber entourant le bois , non divisible en ])lusieurs couches sur les échantillons d'herbier. Feuilles disposées suivant les cycles 3/8, r»/K], 8/^21 etc. (Ijraun) ; elles sont lancéolées avec trois ou quatre protubéran- ces parenchymateiises sur chatpie bord ; épidei'ine inférieur et épidémie supérieur semblables, formés ])ar des cellules quadran- gukiires, allongées suivant rax(! (lig. 2) ; ^tomates localisés vers la pai'tie moyenne cl supérieure ; mésophylle rameox, mince et séparé sur les échantillons d'herbier, de la face supérieure. U. TETRAGONOSTACIIYAE 2. S. nipcslris Spr. (fig. 3-^- et 0, pi. X). Sixtion de la tige sphérique avec cannelures ; écorce épaisse à cellules petites ; les plus externes ont toutes leurs menibraues lignifiées et épaisses et forment un anneau de stéréome; recouvrant ce stéréome, des coussinets chlorophylliens persistent au-dessus du départ du limbe de chaque feuille, jusqu'à la feuille supérieure ; nombreux faisceaux foliaires dans l'écorce (lig. o). Stèle unique à section elliptique. Dois formant, suivant le grand axe, une bande dont les deux exti-émités oblnscs et Umjcs sont 220 P. -A. DANGEARD composées de protoxylème ; tous les faisceaux foliaires partent de ces extrémités ; liber entourant le bois (fig. 3). Feuilles serrées les unes contre les autres suivant le cycle ap- proché 5/l.j (Braun) ; elles sont lancéolées, étroites, avec une longue pointe terminale ; poils uniccUulaires sur les bords ; épidémie inférieur et supérieur formés par des cellules allongées suivant l'axe, quadrangulaires ; mésopbyllc chlorophyllien épais, rameux ; stomates localisés dans un sillon longitudinal médian de la face inférieure (fig. 9, s). B. Tetrastichae o. s. uliguijsa Spr. (fig. 5-8, pi. X). Section de la lige rectan- gulaire ; écorce constituée par trois ou quatre assises de cellules polyédriques, à parois lignifiées ; cellules épidermiqucs petites, à lumière presque entièrement bouchée par un épaississement des membranes ; coussinets chlorophylliens du rachis, précédant d'assez loin la séparation du limbe de la feuille (fig. 6, c) ; trabécules endo- dermiques longs, étroits, parfois rameux. Stèle à section rectangulaire (fig, 6). Bois avec quatre poinle- ments de protoxylème occupant les angles du rectangle ; les fais- ceaux foliaires viennent s'y insérer ; sur les grosses branches, à la partie inférieure des tiges, les quatre cordons ligneux foliaires constituant la stèle sont groupés par deux (fig. 0) ou isolés com- plètement les uns des autres ; cette disposition est représentée fig. 8. Le liber entoure la stèle, si elle existe, ou chacun des cordons ligneux: on peut y distinguer les cellules annexes entou- rant le bois, plus extérieurement les tubes criblés et enfin l'assise cellulaire externe (fig. 1). Les feuilles sont opposées par deux ; leur section est large ; les deux épidémies sont semblables, à cellules allongées; le mésophylle est rameux, épais, homogène ; les stomates sont localisés sous la nervure, à la face inférieure ; le- faisceau foliaire est entouré, à la base du limbe, par un large étui de vaisseaux desservant le coussinet chlorophyllien du rachis (Fig. 5, tV. ANATOMIE DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES 221 4. S. pumiUi Spr. (Og. 10-11, PI. X). La tige, a une section carrée : l'épiclerme et les trois ou quatre assises de cellules de l'écorce ont leurs membranes épaisses et lignifiées (fig. 10.) Stèle unique, très petite à deux poinlemenls de protoxylème. Feuilles larges opposées ou dispersées ; é[)iderme à cellules plissèes sur les deux faces (lig. 11 ) ; stomates, peu uoinbreux, à la face inférieure. SECTION II. — DIGIIOÏROPAE A. Tetragonostachyae A. CONTINU AE A. REPEN TES 5. S. apus Spr. (fig. 12-18, pi. X). Section de la tige tétragone ; écorce mince ; épidémie régulier à cellules petites ; deux ou trois assises de grandes cellules polyédriques ; trabécules endodermi- ques se divisant de très bonne beurc dans leur partie externe ; il se forme ainsi une file de quelques cellules en tonnelet, pouvant elles-mêmes se diviser par des cloisons radiales ; ces trabécules forment des replis dans la lacune ; leur partie interne (endoderme) reste très courte et montre un anneau d'épaississement (fig. tl). Stèle unique, très faible, à deux pointements de protoxy- lème ; métaxylème nul ou presque nul. Lii)cr peu développé ; péripliragme distinct (Iig. 12). Feuilles dimorphes à bords dentés; épiderme supérieur (1) des feuilles latérales formé de cellules hexagonales renfermant chacune un gros chromatophore ; épiderme inférieur rectangu- laire, plissé à la partie supérieure du limbe ; section transversale montrant les deux épidermes en contact sur les bords de la feuille (1) Pour nous, la face supérieure de la feuille, est la face interne, celle qui porte la ligule ; la face inférieure est la face externe; avec cette explication préalable, l'emploi de ccy expressions ne peut avoir aucun inconvénient. 222 P. -A. DANGEARD (fig. io) ; les cellules à gros chromalopliores ont la forme d'une pyramide tronquée ; mésopliylle ramcux peu abondant ; stomates peu noml)rcux à la face inférieure. Feuilles intermédiaires deux ou trois fois plus i)etitcs, à longue pointe, pressées contre la tige ; épidémie inférieur à gros cliro- matophore et cellules hexagonales, épiderme supérieur à cellules allongées ; stomates rares, sur la face inférieure, près la nervure; parfois aussi sur les bords de la face supérieure. 0. S. dmlicnlala Lk. Section de la tige bilatérale avec une ou deux côtes ; écorce épaisse de cin(| à six assises de cellules po- lyédriques moyennes ; épiderme et cellules externes de l'écorce lignifiées ; trabécules endodermiques semblables à ceux de l'es- pèce précédente. Stèle unique à deux poinlemcnts de protoxylème réuni en bande par du métaxylème. Structure des feuilles sur le type de S. apus avec mésophylle rameux plus abondant. 7. S. n,iiciwUaSpi\ (lig. I i-lO, Pl.X). Section de la tige bilatérale avec une ou deux côles, écorce épaisse; épiderme et cellulles externes petites, lignifiées; trabécules endodermiques pi'ès du sommet des rameaux, étroits, longs, avec un épaisissement annu- laire médian ; plus bas, ils présentent le mode de division ordi" naire, (fig 15, e.) Stèle comprenant : 1° une bande ligneuse diamétrale, avec deux pointements de protoxylème à ses extrémités, donnant insertion aux faisceaux foliaires (fig. 14, f ); 2'' un coin ligneux médian, per- pendiculaire à cette bande ayant un pointement de protoxylème à sa pointe externe. Liljer bien développé, comprenant cellules an- nexes, tubes criblés, [)ériphragme, ce dernier peu visible en cer- tains points (fig. 15) : à chaque dichotomie, la stèle du rameau le plus faible ne possède que la bande libéro-ligneuse ordinaire ; le coin ligneux ne s'isole que plus haut; cette disposition est schématisée fig. 19, Face ventrale de la tige portant de nombreux porte-racines qui se détachent aux dichotomies (fig. Ki. }»); faisceau arrondi ; bois AiNATO.MIE DES CHVPTOUAMES VASCULAIRES 22;') en tonne de coin ; protoxylènic occnpaiU la pointe : lil)ci' homo- gène entourant le, bois exceplé à la poiiiLe; assise irrégiilière de cellules dont les cloisons radiales et tangenlielles se lignifient (endoderme): pas de liabécules; écorcc composée de sept ou huit assises de cellules, recouverte par un épidermc. Feuilles latérales, larges, obtuses, à bords formés de plusieurs liles de petites cellules fibreuses incolores ; épidémie supérieur constitué par des cellules hexagonales (fig. 17), à gros chromato- j)hores; éiiidermc inférieur à cellules allongées, plissées, avec stomates; mésophyllc ranieux entre les deux épidémies (fig. 18). Feuilles intermédiaires à extrémités allongées, obtuses ; slructure inverse de celle des feuilles latérales; couche à chromatophores et stomates à la face inférieure. B. ADCENDENTES * Persistcnlcs 8. S. Marlensii^pw y compacUt lîr. (fig. '1-.1, pi. XI). La sec- tion de l'axe enti'e les deux premières feuilles et la spore dans une germination est sphéri([ue ; au-dessous de l'épiderme se trouvent une, deux ou trois assises de grandes cellules polyédri- ques : le cylindre central ne comprend (pi'une Irachée centrale ou latérale jiar rapport à deux ou trois vaisseaux [)lus larges ; le libei- est égalemeid ihmi abondant (lig. 1). Au-dessus des deux premières feuilles, l'écorce conserve ses caractères ; mais la stèle devient régulière ; il y a deux faisceaux ligneux, composés chacun d'une Irachée et de deux ou trois vaisseaux plus larges; ils donnent insertion aux faisceaux foliaires ; ils sont entourés de petites cellules libériennes (fig. -2). Les Irabécules endodermiques sont assez fré(iuemment uni- cellulaires, étranglés dans leur milieu, au niveau de l'épaississe- ment annulaire. La section des rameaux adultes présente de notables dillé- rences ; l'écorce est formée par une épaisseur de quinze à seize couches de cellules dont les plus extérieures ainsi que l'épi- 224 P. -A. DANGEARD derme, ont leurs membranes lignifiées ; les Irabécules endoder- miqiies remplissent la lacune ; ce sont, des cellules rondes pro- duites par l'endoderme à la façon ordinaire. La stèle com|)rend bien deux faisceaux ligneux opposés ; mais ils sont réunis en une bande large par un mélaxylème abon- dant ; le liber est composé de petites cellules allongées ; leur diamètre augmente vers l'extérieur où se liouve le périphragme: ce dernier montre deux assises de cellules assez larges, à forte paroi, vers la partie médiane de la stèle et se réduit à une seule coucbe ou même disparaît complètement aux extrémités. Enfin, vers le tiers supérieur de l'intervalle compris entre deux ramifications, on trouve un troisième faisceau à la stèle, ayant la même structure que les deux autres ; il ne donne pas tout d'abord insertion aux faisceaux des feuilles ; on peut l'appeler cordon ou faisceau anastomotiquc ; au départ des rameaux, il se divise en deux et fournit ainsi, à droite et à gauche, le cordon foliaire interne de chaque branche (fig. 3). Le coin libéro-ligneux du porte-racines s'insère entre les deux stèles au moment de leur séparation et ne modifie pas la course des faisceaux qui vient d'être indiquée ; la structure de cet organe ne présente rien de particulier. Feuilles dimorphes : feuilles latérales larges, obtuses, dentées, un peu courbées en faux ; épidémie inférieur à cellules très allon- gées, légèrement plissées : cellules fibreuses sur le limbe et aussi sur les bords où elles forment une bande ; stomates localisés sous la nervure ; épiderme supérieur à cellules hexagonales, renfer- mant un gros chromatophore ; mésophylle rameux. Feuilles intermédiaires de trois à cinq fois plus petites longue- ment aristées ; dentées avec dents souvent prolongées en poils ; structure inverse de la précédente ; stomates localisés sous la ner- vure de la face inférieure à gros chromatophores. 9. S. atro-viridis Spr. (flg. /^ et 1G, pi. XI). L'écorce ressemble à celle de l'espèce précédente ; la stèle est également très déve- loppée, mais on voit (flg. 4.) que le nombre des faisceaux qui la constituent varie entre deux et quatre ; les deux externes sont ANATOMIE DES CHYl'TOGAMP:s VASCULAIRES 225 les cordons foliaires ; les autres sont anastoniorKiiies, occupent le milieu ou les bords de la stèle ; ils ont la même structure que les autres et se trouvent tous réunis pku tard par leur métaxylème. Feuilles latérales très larges, légèrement courbées en faux ; dentées linement sur leur bord supérieur, l'inférieur restant lisse ; une bande de cellules fibreuses, de chaque côté de la ner- vure, fait paraître la feuille trinerviée. Feuilles inlermédiiùres trois fois plus petites, dentées sur leurs deux bords, longuement acuminèes. Structure de ces feuilles semblable à celh? de l'espèce précé- denie. Faisceau foliaire bien développé, constitué par une masse cen- trale de petits vaisseaux, entourés par des cellules conductrices en assez grand nombre (fig. 10) ; vers le haut du limbe, le dia- mètre des vaisseaux extérieurs devient plus grand. 10. .S', monospora (lig. 5-7, pi. XI). La stèle a une section bila- térale, avec un sillon séparant, de chaiiue côté, les feuilles laté- rales des feuilles intermédiaires (fig. 7). L'écorce est peu épaisse : les trabécules endodermiques sont très longs, rétrécis vers leur milieu au niveau de l'épaississement. La course des faisceaux est indi(iuée fig. : on voit que la stèle possède deux faisceaux, plus généralemenl trois: le médian est anastomotique ; les détails de structure de la stèle sont re- présentés lîg. 5. Feuilles latéi-ales dentées sur leurs deux bords, courbées en faux, presque obtuses. Feuilles intermédiaires beaucoup plus petites, longuement acu- minèes, dentées. Structure des feuilles identique à celle des espèces précédentes. ** Rediviviae il. S. incresceniifolia Spr. La section de la tige est assez régu- lièrement sphérique sur les branches ordinaires ; épidémie régu- lier, trois rangées de grandes cellules polyédriques à l'écorce ; une assise de cellules coniques tapissant la lacune. 226 P. -A. DANGEARD Sièle uni(|ho (îii l)aii(lo diamùtralo. Feuilles InLérales, surloiiL les iiirérieiires, avec bord supérieur arrondi, jdiis développi'; (pie l'aulre ; bords diMilés (|ioils), avec bande de cellules rd)reuses ; limbes paraissant Iriuerviés, pai' suite de la présence de deux bandes de cellules fibreuses lii^nifiées, de cbaiiuc côté de la nervure ; épidémie supérieur à cellules liexagonales à i^ros cliroinalo|)liores ; (jnehiues-unes de ces cellules, vers l'extrémité du limbe et son bord inférieur sont développées en poils, particularité (pii semble très rare chez ces plantes; épiderine inférieur à cellules allongées, modifiées en cellules fibreuses, pour former les deux bandes longiluifinales signalées plus haut ; stomates localisées sous la nervure ; mé- sopliylle rameux, épais, formé par des cellules en cordon, avec très larges méals. Feuilles intermédiaires deux Ibis plus petites, longuement acuminées, dentées ; pas de poils sur le liinl)c ; bande de cel- lules fibreuses n'existant que sur les bords ; structure inverse de celle des feuilles latérales. C. PROCER/E * Enidii' 1^. S. InœqmdHolia Spr. (lig. (S-1) et 17, }»1. XI). La section de la tige est bilatérale, avec deux sillons, et un dos large ar- rondi ; l'écorce est épaisse de treize ou quatorze assises de cellules dont les plus externes ainsi que l'épiderme sont petites ; les membranes des cellules de l'écorce ^ont épaisses et lignifiées ; sur les dernières ramifications, l'épaisseur de l'écorce est beau- coup moindre et les cellules ont des parois cellulosiques ou peu lignifiées. 11 existe trois bandes libéro-ligneuses : la médiane a la struc- ture ordinaire avec deux pointements ligneux donnant, à chaque extrémité, insertion aux faisceaux foliaires ; pai'fois un pointement latéral de protoxyième représentant un faisceau anaslomotique. Les deux autres bandes ligneuses latérales se forment de la ANATOMIE DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES 227 manière suivante : en allant de bas en haut, on voit une protu- bérance se former de chaque côté au miheudela stèle médiane; un coin libéro-ligneux à protoxylème externe finit par s'isoler (fig. 8, a) ; assez souvent, au lieu d'un coin ligneux, on peut avoir plus haut une bamJe libéro-ligneuse ayant la même struc- ture que celle qui lui a donné naissance ; elles peuvent être réu- nies, selon les niveaux, soit par un endoderme commun, soit chacune par un endoderme particulier ; dans les dernières rami- fications, il n'existe qu'une stèle médiane. Cette disposition du système libéro-ligneux se trouve indiquée fig. 8 et fig. 9; les faisceaux foliaii'es s'insèrent sur la stèle mé- diane, exceptiomicllement sur l'un des cordons latéraux. On voit (tig. 17) comment la stèle d'iuserlion des porte-racines se met en relation avec la stèle médiane, parfois aussi, elle s'unit avec les cordons latéraux. Feuilles prosijud entièrement semblables à la partie inférieure des tiges, dimorphes sur les rameaux. Feuilles latérales courbées en faux, avec une bande fibreuse marginale non dentée ; boi'd supéiieur du limbe arrondi à la base ; bord supérieur jilus lii-g*! ; nervure médiane s'élargissant vers le haut. Feuilles intermédiaires deux ou trois fois plus petites, lancéo- lées, pointues ; bord inférieur plus développé et arrondi. Structure de ces feuilles appartenant au type de S. Marloisii. ** Scandenles 13. S. lœuigiUa Spr. ((ig. 10-11, pi. XI). Grande et belle espèce cultivée fréquemment dans les serres. La section de la tige est arrondie à son bord supérieur et à son bord inférieur, avec une crête latérale; l'écorce est très épaisse ; l'épidermeet les cellules externes de l'écorce sont petites, ligni- fiées et constituent une sorte de stéréome : trabécules endoder- miques courts avec épaississemcnt annulaire médian sur les jeunes rameaux, allongés et étranglés vers le milieu sur les ra- meaux plus âgés. 228 P. -A. DANGEARD La disposition générale du système libôro-ligneux est la même que dans S. inœqualijolia et due aux mêmes causes. Il faut toutefois noter une difiérence : les trois bandes ligneuses, sur- tout à la partie inférieure des tiges, sont très développées et peu- vent elles-mêmes se fractionner plus ou moins complètement (fig. 12) ; les faisceaux foliaires partent de la stèle médiane, ra- rement des stèles latérales. Une partie de la stèle médiane est représentée en détail fig. W. On y voit l'endoderme, le bois avec deux pointements de pro- toxylème, dont l'un reçoit les vaisseaux de la feuille ; le liber divisible en cellules annexes, Lubes criblés, ces derniers se relient insensiblement au périphragme. Les porte-racines sont très gros ; leur structure est représen- tée en détail fig. 14 ; il y a ici, comme dans la tige, une lacune; des cellules globuleuses, divisées en deux par une cloison tan- gentielle, rappellent les trabécules endodermiques ; bien que nous n'ayons pas vu d'épaississement, nous considérons la cel- lule interne comme représentant l'endoderme. Le bois a la forme d'un coin ; le protoxylème en occupe la pointe : de ce point, s'étend tout autour du métaxylèrae, une couche de fines cellules libériennes (cellules annexes), plus extérieurement et jusqu'à l'endoderme des cellules plus larges, dont les plus internes sont gril- lagées. Le coin libéro-ligneux présente une trace de division long- temps avant la séparation des branches (fig. 15). Feuilles presque semblables à la partie inférieure des tiges, largement espacées sans ordre ; feuilles dimorphes sur les ra- meaux. Feuilles latérales courbées en faux, obtuses, non dentées, bande fibreuse marginale très faible ; bord inférieur du limbe très arrondi. Feuilles intermédiaires de deux à quatre fois plus petites, un peu allongées à leur extrémité qui reste obtuse. Structure de ces feuilles du type S. Marlensii, avec mésophylle assez épais. ANATOMIE DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES 229 D. CAULESCENTES 14. S. caulescens Spr. (fig. 19 et 22, PI. XI). La section de la tige et des stolons est arrondie ; elle devient sur les rameaux irrégulièrement tétragone; dans le premier cas, l'écorce est très épaisse, ses cellules externes sont lignifiées; pour trouver les trabécules endodermiques encore simples, il faut examiner les tissus jeunes; plus tard, il se forme d'abord une cloison tangen- tielle ; la cellule interne conserve son aspect ; la cellule externe se divise par une cloison radiale ; de nouvelles cloisons se produisent (fig. 19); il en résulte un tissu qui remplit la lacune. La stèle est unique; le bois a deux pointements de protoxylème; au-dessous des rameaux, on en trouve un troisième latéral ; nous avons vu leur signification en particulier chez S. Marlensii; les cellules annexes du liber sont bien distinctes, forment une mince bande autour du bois ; la couche à cellules grillagées est large vers le milieu de la stèle, réduite ou absente vei's les extrémités; il est assez difficile de la sépai-er de l'assise externe du périphragme ; il reste donc jusqu'à nouvel ordre pour nous, quelque incerti- tude au sujet de l'origine dilférente de ces deux parties. Les cordons foliaires qui se rendent dans le limbe sont entourés, dans l'écorce de la tige, par une lacune avec trabécules endoder- miques; ces cordons sont constitués par une bande de protoxy- lème entouré de liber (fig. 22). Les feuilles de la partie inférieure des tiges sont semblables; elles sont dimorphes sur les rameaux. Feuilles latérales ovales, oblongues, falciformes^ acuminées; bord supérieur avec dents, dont les inférieures sont prolongées en poils ; bord inférieur entier, cordé à la base ; épiderme supé- rieur à cellules rectangulaires, allongées de chaque côté de la nervure, à cellules hexagonales ou quadrangulaires sous la ner- vure et les bords du limbe ; épiderme inférieur à cellules allongées rectangulaires, excepté sous la nervure où se trouvent les stomates. Feuilles intermédiaires trois fois plus petites , longuement 230 P. -A. DANGEARD aciimiiiées, déniées sur leurs doux bords; sli-uclure inverse de la précédenlc. Le mésopliylle esl dense et les cellules ne laissenl cuire elles que de faibles méats. 15. S. flabellata^pw (fig. 18 et 20-21, pi. XI). La structure de la tige, des stolons et des i-ameaux, ressemble beaucoup (fig. 18 et 21), à celle de S. caulescens ; les trabécules endodermiques cependant, restent généralement simples plus longtemps et mon- trent une grande abondance de chlorophylle. L'examen des feuilles permet d'ailleurs facilement de séparer les deux espèces; les feuilles des stolons et des tiges sont de même forme et pressées contre Taxe; leurs deux épidémies sont semblables avec cellules rectangulaires allongées; stomates loca- lisés sous la nei'vure de la face inférieure. Feuilles dimorj)hcs sur les rameaux; feuilles latérales falci- formes, acuminées; bord inférieur entier; bord supérieur denté, à dents pi'olongécs en longs poils vers la base; épidei'me supérieur à cellides hexagonales avec chromatophore uni(iue, excepté à la parlic inlcrna du bord suprrlcin', où les cellides sont rectangu- laires; épiderme inférieur à cclhiies rectangulaires, avec slomates sous la nervure. Feuilles latérales deux fois plus petites, déniées, légèremeid, acuminées. Le mésophylle est éi)ais, i)eu rrimeux (^(ig. 20) el rap-pelle celui de S. cavicseois. 10. S. JiiiciiKilodes Spr. La seclion de la 'lige est irrégulièrement télragone; l(>s cellules cxleriies de l'écorce forment un anneau de sléréome. La slèle est uniipie. Feuilles diuiurj)iies sui' les ramcai'x ; feuilles laléi'ales laiges, falciformes, obtuses; boi'd supérieur dénié et arrondi à la base, épiderme supérieur à cellules hexagonales, forsiiant une papille et renfermant un gros chi'omalophore ; épiderme inférieur à cellules j'cclangulaires ; (pielques-unes de ces cellules sont fibreuses, très longues, incoloi'es, dispersées et donnent au limbe un aspect ANATOMIE DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES 231 particulier; sloinales sous la nervure enlourés de cellules courtes ; mésopliylle rameux à cellules allongées suivant l'axe. Feuilles intermédiaires oblongues, falciformes, acuminées, dentées irrégulièrement; limbe sans cellules libreuses.à rexceptioii d'une petite bande marginale; sti'ucture inverse de celle des feuilles latérales. 17. S. viliculosd Kl. /n Liunaca XVIH, (lig. 1, pi. XII). La section des rameaux est arrondie ou légèrenjent télragone; l'écorce a une épaisseur moyenne, La stèle a deux ou trois faisceaux dont les rajiporls sont ceux que l'on a Irouvés chez S. Marlensii. Les feuilles latérales sont falciformes, acuminées, dentées sur leurs deux bords, dénis prolongées en poils à la base du limbe; bord inférieur fortement arrondi. Feuilles intermédiaires deux ou trois fois plus petites, acuminées, dentées sur leurs deux bords. La structure de ces feuilles ressemble à celle de S. hacmalodcs; les cellules fibreuses de l'épiderme inférieur sont cependant beau- coup moins diiïéreticiées. 18. S.puhcscciis Spr. Celte esi)èce est liés facileà reconnaître aux nombreux jioils que porte la tige; la seclion d'un rameau est bila- térale, avec un dos arrondi et deux crêtes. L'écorce est d'épaisseur moyenne, à cellules externes lignifiées. La stèle forme une bande étroite et longue. Feuilles diraorpbes su!' les rameaux; feuilles latérales ovales, obtuses, entières; feuilles intermédiaires deux ou trois fois plus petites, ovales, acuminées. L'épiderme inféi'ieur des feuilles latérales et l'épiderme supérieur des feuilles intermédiaires sont formés de cellules rectangulaires fortement plissées; l'épiderme opposé montre des cellules hexa- gonales à gros chromapliore; mésopliylie rameux. E. rosulat>e: Dans les trois espèces qui vont être étudiées sous ce titre, un caractère mérite de fixer l'attention : c'est la présence destomates 232 P. -A. DANGEARD sur les deux faces du limbe des feuilles, ce qui constitue une exception particulière à ce groupe. 19. S. cuspidata Link /3 elongata Spr. La section de l'axe est irrégulièrement tétragone ; l'écorce est composée d'une quinzaine d'assises de cellules dont les plus externes, à membranes lignifiées, forment un anneau de stéréome. La stèle est unique, étroite et longue. Feuilles dimorphes : feuilles latérales ovales, allongées, poin- tues ou longuement acuminées, falciformes ; bords dentés, ciliés à la base ; bande fibreuse marginale large ; épiderme supérieur avec cellules en papille sauf sur le bord supérieur du limbe où elles deviennent rectangulaires allongées ; épiderme inférieur à cellules rectangulaires plissées. Feuilles intermédiaires ressemblant beaucoup aux précédentes; à peine moitié plus petites. Les stomates, sur les feuilles latérales, sont dispersés à la face inférieure ; ils sont localisés au bord inférieur du limbe sur la face supérieure ; en ce qui concerne les feuilles intermédiaires, les stomates sont localisés sous la nervure de la face inférieure et dispersés sur l'autre face à cellules rectangulaires plissées. Le mésopliylle est rameux. 20. S. convolula Walk. Arn.; Spr. La section d'un rameau est sensiblement arrondie ; l'écorce est d'épaisseur moyenne à mem- branes lignifiées dans les cellules externes ; stèle peu développée ; le troisième pointement de protoxylème est presque médian. Feuilles dimorphes sur les rameaux, dures, coriaces, ovales, oblongues, falciformes, cuspidées, dentées ; bord supérieur avec une oreille découpée basilaire ; même disposition moins marquée au bord inférieur ; nombreux stomates localisés sous la nervure de la face inférieure ; même disposition des stomates à la face supérieure. Feuilles intermédiaires oblongues, cuspidées, dentées, ciliées à la base. Le mésophylle esM rameux. ANATOMIE DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES 233 21 . S. pilifera A. Br. Ecorce épaisse de cinq ou six assises de cellules ; stèle peu développée. Feuilles latérales légèrement falciformes, longuementacuminées, dentées, cordées à la base avec nombreux cils. Feuilles intermédiaires de même forme, mais plus étroites et plus petites. Les stomates, sur les feuilles latérales, sont localisés sous la nervure de la face inférieure ; les cellules épidermiques de cette face sont rectangulaires, allongées ; sur la face supérieure, les cellules épidermiques sont rectangulaires, plissées, courtes ; les stomates se trouvent vers le bord inférieur. Sur les feuilles intermédiaires, les stomates de la face infé- rieure sont localisés sous la nervure ; les cellules épidermiques qui les entourent sont rectangulaires, courtes ; les autres sont allongées ; sur la face interne, l'épiderme est plissé et les stomates sont localisés sur le bord inférieur. ■ Le mésophylle est rameux avec larges méats. B. ARTICULAT/E Les espèces de ce groupe méritent d'être étudiées avec quel- ques détails; elles présentent en effet, soit dans la structure de la tige, soit dans la structure de la feuille, des caractères remar- quables. 22. S. Kraussiana Knzc (fig. 2-9, pi. XIl). Cette espèce est très commune dans les serres. La tige est tétragone; deux côtés sont convexes; les latéraux présentent un sillon (fig. 2) ; l'écorce a une épaisseur moyenne; il y a de trois à cinq assises de cellules polyédriques ; l'épiderme est régulier; lestrabécules endodermiques sont simples, en forme de longs poils, étranglés dans leur milieu, avec épaisissement annulaire médian. A la base des rameaux, il y a une stèle avec deux pointements de protoxylème; plus haut, cette stèle se divise en deux cordons libéro-ligneux d'abord renfermés dans une lacune commune, puis, 234 P. -A. DANGEARD plus haut, séparés par une épaisseur plus ou moins grande de tissu conjonclif. La course de ces cordons, leur formation et leurs rap- ports seront facilement compris en consultant les fig. 3 et 5. Chacun de ces cordons ligneux a la structure suivante: le bois a la foripe d'un coin ; le proloxylème se trouve à la pointe ; il com- munique avec les faisceaux foliaires ; il est entouré par du pro- tophloëme; le liber entoure complètement le bois; son épaisseur est réduite; l'assise externe ou périphragme est assez nette (fig. 4). On voit que ce cordon libéro-ligneux a la structure générale renconirée jusqu'ici dans les porte-racines ; il faut noter toutefois cette différence due à la présence des feuilles; le prolophloëme est au contact du protoxylème dans le cordon libéro-ligneux de la tige; le protoxylème est au contact du conjonctif dans le porte-racines ; nous verrons que ce fait n'est pas isolé et qu'il a une très grande importance. En consultant la course des faisceaux dans l'axe, on voit que, à chaque dichotomie, le plus gros rameau conserve ses deux cor- dons séparés; dans le plus faible, il y a d'abord une stèle qui se séi)are plus haut en ses deux faisceaux constituants ; c'est donc bien, même en ce qui concoi'iie la disposition du système libéro- ligneux, une fausse dichotomie. Il est facile de se procurer des germinations de cette espèce; nous allons donc pouvoir examiner pnr quelles transitions on ar- rive à la structure adulte. La tige, examinée entre la spore et hîs deux premières feuilles, ne présente rien de particulier en ce(pii concerne l'épidci-me et l'écorce. Il n'en est pas de même du cylindre central: le proto- xylème occupe le centre et est entouré plus ou moins régulière- ment par du métaxylème; le liber entoure le tout (fig. 7). A la première dichotomie, nous rencontrons un porte-racine. Quoique M. Braun ait signalé depuis longtemps la structure de cet organe dans le S. Kraussiana, il est remarquable de voir qu'on ne s'occupe guère généralement de l'anomalie qu'elle présente; le protoxylème est central; il est entouré par du métaxylème; plus extérieurement se trouvent i)lusieurs assises de liber et un endo- ANATOMIE DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES 235 derme mal caraclérisc; récorco est large (fig. 8). Celte structure rappelle étroitement celle que nous avons li'ouvée entre la spore et les deux premières feuilles dans la tige ; que deviennent alors les définitions ordinaires que l'on donne de la tige et de la racine ? Dans la tige, au-dessus de la première ramification, se montre bientôt une stèle normale qui reste indivise dans les premiers rameaux; les faisceaux y montrent déjà cependant leurs rapports normaux (fig. G). Les feuilles sont dimorphes; les feuilles latérales, presque per- pendiculaires à l'axe, sont oblongues, acuminées, dentées, arron- dies à la base; les deux é[)idermes sont semblables et constitués par des cellules rectangulaires ; les stomates sont disposés à la face inférieure du limbe sous la nervure. Feuilles intermédiaires ovales, acuminées, dentées ; bord inférieur arrondi en oreille ; stomates à. la face inférieure sous la nervure. Le mésophylle est formé de deux couches; l'une est composée d'une seule assise de cellules coni(iiics, à gros chromatophore, s'insérant par leur base avec les cellules de ré{)iderme et par leur pointe avec les cellules rameuses do la seconde couche (fig. 9); cette seconde couche peut avoir plusieurs assises vers le milieu du limbe et disparaître vers les bords; sur les feuilles latérales, l'assise à gros chromalophores, ou assise palissadi([ue, se trouve sous l'épidcr me supérieur; ^uv \{i^ feuilles intermédiaires, elle se Ivouva sons l'épideniie inférieur. S,"]. 5. cilianricula Spr. (fig. 10-11, pi. X!l). Gi'ande et belle espèce réunie par IJraun à S. uiiniodi. La tige est plus dévelop- pée, plus robuste (jue celle de S. Kruussiana; l'écorce est plus épaisse et lignifiée dans sa partie externe; le métaxylème des deux cordons libéro-ligneux est abondant. Ces deux cordons sont largement espacés l'un de l'autre, ce qui entraîne, aux dichotomies, une disposition un peu dilïérente de celle que nous avons signalée dans l'espèce précédente (fig. 10). Les feuilles latérales sont grandes, lancéolées, entières à leur extrémité, ciliées à leur base, plus abondamment à leur bord su- 236 P. -A. DANGEARD périeur; cils constitués par des poils do trois à huit cellules étroites en file. Les feuilles intermédiaires sont falciformes, dentées, ciliées, avec deux longues oreilles; celle du bord inférieur ou externe étant la plus large. La structure du mésophylle et la disposition des deux épidermes est analogue à celle de S. Kraussiana; toutefois les cellules de l'assise palissadique sont plus étroites et plus nombreuses. Le faisceau de la nervure est assez large (fig. il), avec une assise externe à cellules plus grandes qui représente peut-être l'endoderme. Les stomates sont groupés à la face inférieure de la feuille, sous la nervure et vers les bords du limbe, 24. S. Galeollii Spr. (fig. 12, pi. XII). La structure de la tige et des rameaux est celle de S. ciliauricula ; section (lig. 12). Les feuilles latérales sont ovales, oblongues, dentées, avec quelques rares cils sur le bord antérieur, auriculé à la base du limbe, plus rarement sur l'autre bord. Les feuilles intermédiaires sont deux fois plus petites, ovales, dentées; sagittées avec oreille extérieure plus large, obtuse et oreille intérieure plus courte et aiguë. Structure avec la disposition déjà décrite chez les deux espèces précédentes. 25. S. sulcala Spr. (lig. 13, pi. XII). Section de la tige tétra- gone avec sillon latéral peu prononcé ou nul ; deux cordons libéro- ligneux, séparés par du tissu conjonctif; la course de ces faisceaux dans l'axe est analogue à celle qui a été figurée pour 5. ci7uos(Js coinnie dans les Sélau;inoU(;s articulées. ANATOJITE DES CRYl'TOGAWES VASCULAIRES 239 Eq cxamiîiaiil des rameaux heaiicoiip pins gros, on voit que le nombre des cordons ligneux aiigmenle: il peut cire de sept ou huit; grâce à la présence des (luali'c côtes des rachis, il nous est possible de distinguer dans ces cordons : l'^ quatre cordons foliaires se comportant comme il a été dit })récédemment et un nombre variable de cordons (tiiastomotùpies, nés comme il vient d'être dit, et placés dans Tinter .aile des cordons foliaires; il y a également un îlot médian qui reste isolé (fig. 18-19). Ce n'est [)as sans diriicillé «{ue nous avons pu dégager ces relations si sim[)lcs et si net'.es des apparences d'exception et d'irrégularité qui frappent tout d'aboi'd à l'examen d'une section de la tige de cette j)!anté. Voyons maintenant comment ce système libéro-ligncux se com- porte aux ramifications. Si la branche ne contient que deux cordons libéro-ligneux, ces derniers sont l'éunis à la bns<î et se délaciient d'iin cordon foliaire de la lige; cela se passe donc, coiniue dans .S. Krnussiaua; si la bi-anchc en coidieiil (juatre, ils peuvent pivjidi-e naissance deux par deux suî' un coi-d m foliaiiT dinerent, à la manière précédente; ou deux de ces derni(;i's sur un coi'don foliaire différent. On peut dire «l'ime façon généi'alc que les quatre faisceaux d'une branche peuvent s'insérer, soit sur le même cordon foliaii'c, soit sur deux cordons différents, el (luis ce dernier cas, deux par deux, ou trois sur l'un, à des niveaux diflërents, et le quatrième sur le second cordon (lig. 10 et 17). A la partie inférieure des tiges, le nombre des cordons anasto- motiques augmente, mais la disposition générale est la môme (fig. 20); à ce niveau, l'écorce épaissit fortement ses membranes vers l'extérieur, ce qui forme un anneau épais de stéréome vers la sur- face de la tige. 11 nous reste à étudier la feuille: les feuilles latérales sont ovales, aiguës, à bords entiers, décurrenles très longuement; il en résulte sur la tige une crête dont la plus prononcée correspond au bord externe. 240 P. -A. DANGEARD Feuilles intermédiaires linéaires, lancéolées, aristées, clécur- rentes. Les stomates se trouvent localisés sons la nervure à la face inférieure des feuilles. La structure du mésophylle, la disposition des cellules épider- miques appartiennent au type décrit chez les Sélaginelles articu- lées; toutefois le mésophylle raraeux est plus épais et la couche palissadique peut être formée de deux assises de cellules. Le limbe paraît trinervié, surtout dans les feuilles latérales; cela tient à la structure particulière du faisceau de la ner- vure; ce dernier présente, en effet, trois îlots de trachées, l'un médian et les deux autres latéraux; chacun d'eux comprend de quatre à sept vaisseaux ; l'intervalle est rempli par du liber qui s'étend en dessus et en dessous (fig. 21). B. Platystachyae 28. S. stenophylla Br. (fig. 22, pi. XII). La tige est tétragone; l'écorce est formée de trois assises de cellules polyédriques sur les bords, et de cinq ou six vers les angles; stèle peu dévelop- pée; course des faisceaux analogue à celle de S. Martcnsii, avec métaxylème peu abondant. Les feuilles sont longues, lancéolées, régulières ou légèrement falciformes; dentées sur leurs deux bords, acuminées; nervure s'élargissanl vers le sommet. Feuilles intermédiaires deux fois plus petites, longuement aris- tées; bord mférieur du limbe arrondi en oreille. Sur les feuilles latérales, l'épiderme supérieur est formé par des cellules hexagonales, sans stomates; l'épiderme inférieur est composé de cellules rectangulaires, allongées; les stomates sont localisés sous la nervure. La disposition inverse existe sur les feuilles intermédiaires. Le limbe des feuilles est parcouru par des stries hyalines; elles sont dues à la présence de longues cellules fibreuses, plus abon- ANATOMIE DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES 241 dantes sur la face inférieure; ce sont des modifications des cellules épidermiques; elles existent aussi sur les feuilles inter- médiaires. Le mésopliylle est rameux. Le faisceau de la nervure présente une particularité remar- quable : les cellules du liber épaississent leurs membranes et sont transformées en fibres (fig. 22). DEUXIÈME PARTIE Anatomie générale des Selaginella Les nombreux renseignements que nous avons réunis dans la première partie, pour chaque espèce étudiée, vont nous per- mettre de dégager facilement ici les faits généraux; nous allons successivement passer en revue la tige, la lewillc, les porte-ra- cines et racines. LA TIGE Dans la tige, il y a lieu de considérer l'épiderme, le tissu con- jonctif et le système libéro-ligneux. Uépiderinc ne présente chez les Sélaginelles rien de bien parti- culier; pres(iue toujours, sa paroi externe s'épaissit fortement, secutinise, montre des stries concentriques; parfois l'épaississe- ment porte sur toutes les parois et à un tel degré que la lumière de la cellule se trouve bouchée {S. rupcstns, uliginosa , etc.) Le tissu conjonctif a une épaisseur très variable selon les espèces et aussi selon le niveau où on l'étudié; il comprend, outre les trabé- cules endodermiques, deux ou trois assises de grandes cellules polyédriques, dans les germinations (S. Martensii 7 compacta, S. Kraussiana, etc.), dans la plante adulte (S. apus, S. pumita, etc.); il devient très large dans certaines espèces {S. caulescens, S. fla- bellata, S. uncinata, S. inœqiialifolia, S. lœvigata, etc.) ; on dis- 242 P. -A. DANGEARD tingnc alors une partie externe à cellules plus petites, dont les membranes se lignifient; c'est un tissu desoulien. Parfois le fait est si prononcé qu'il y a un véritable anneau extérieur de slé- réome (5'. LyalUA, S. rupcstris, etc.). Nous avons vu qu'un cous- sinet chlorophyllien de même nature que le mésophylledu limbe pouvait précéder (S. uliginoso) ou suivre S. ^'iipeslris) le départ de la feuille; l'assise cellulaire tapissant la lacune dilïère souvent des autres. L'endoderme est simple ou composé ; lorsqu'il est simple, il est constitué par des cellules cylindriipies, atteignant souvent une grande longueur; elles réunissent, à travers la lacune, l'écorce à la stèle ou au faisceau; ces sortes de poils possèdent, d'une façon constante en leur milieu, un épaississement annulaire inlenie; fréquemment, la cellule est étranglée en ce point et se termine du côté de l'écorce par un évasement conique; M, Vladescu a fait remarquer que ces poils endodermiques s'articulent entre deux cellules, à leurs deux extrémités. Généralement, l'endoderme se divise, selon le mode indiqué par M. Vladescu ; il se produit d'abord une cloison tangentielle; des deux cellules formées, l'interne parfois très courte restera indivise par la suite; la seconde cel- lule prend soit une série de cloisons tangcntielles , soit une série de cloisons radiales et tangentielles; il en résulte des files de cellules souvent très grosses, ({ui se replient dans la lacune et la remplissent (5. apiis, S. cnulescni.^, S. /labdlala, etc.); dans ce cas, c'est l'assise interne qui doit conserver le nom d'endoderme. On sait que, dans un assez grand nombre de plantes, les assises internes de l'écorce, extérieures à l'endoderme, peuvent présen- ter des cadres subérifiés; la ])résence d'un épaisissement annu- laire n'indi({ue donc pas nécessairement l'endoderme; mais une autre raison jicut être invofjuée: les divisions (jui se produisent dans cette assise, quoi({ue plus com|)lèles, rappellent celles que M. Van Tieghem a signalées dans plusieurs familles de Cryptogames vasculaires (1). (I) Van Tieghem. Sur la limite du cylindre central et de l'écorce dans les Cryp- togames vascnlaircs (Journal de Botanique, l" novembre 1888). ANATOMIE DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES 243 Le syslème Ubéro-Ugncux de la tige se présente sous des aspects variés ; pour le comprendre facilemcut, il va nous suffire cependant d'étudier le faisceau caulinaire dans sa structure et ses rapports avec les feuilles; nous verrons ensuite le mode d'agencement que peuvent prendre de tels faisceaux. Faisceau caulinaire. — Ce faisceau a la forme d'un coin dont la pointe est tournée vers l'extérieur; le tissu procambial se diftérencie en deux temps avec transition ménagée. Dans le premier temps, il se forme à la pointe, du coté externe, un îlot de cellules libériennes et, du côté interne, un îlot ligneux, composé de trachées très fines et de vaisseaux annelés plus grands. Pour plus de commodité, on peut désigner le premier sous le nom de prolophlocDte et le second sous le nom de protoxy- lème. La différenciation simultanée de ces deux îlots, l'un ligneux et l'autre libérien, s'explique par ce fait qu'ils communiquent direc- tement avec le faisceau de la feuille; on voit (fig. 13, pi. XI) que, dans le point de végétation, cette dilférenciation se produit cons- tamment de bas en haut et se propage, d'un côté, dans le limbe delà feuille et, de l'autre, dans le faisceau caulinaire qui se con- tinuera dans la feuille supérieure. Dans le second temps, il se produit des vaisseaux plus larges, scalariformes ; c'est le métaxylcme qui est centripète, c'est-à-dire se différencie de l'extérieur vers le centre de la tige; il est entouré par du méiapJdocme qui présente le même mode de différenciation (fig. 4, pi. Xll); ce dernier généralement comprend deux couches, l'une, au contact du bois, formée de cellules très petites, allon- gées suivant l'axe, ce sont les cellules annexes (parenchyme fas- ciculaire de M. Vladescu) ; l'autre, plus extérieure, est composée de cellules plus larges, grillagées (fig. 24 a, pi. X-II). La couche extérieure de cellules qui, dans ce faisceau, tapisse la lacune, serait, d'après M. Vladescu, le péricycle ou son ana- logue, et aurait même origine que l'endoderme. H nous paraît dif- ficile de séparer cette assise du liber avec lequel elle se confond parfois, et, en attendant, le travail définitif de M. Vladescu, nous la rallachcrons au liber sous le nom de périphragme; nous pen- 3 244 P. -A. DANGEARD sons, 011 eiïol, qu'elle apparliciil an faisceau comme chez les Pha- nérogames {[). Klutlions maintenant le mode d'agencement des faisceaux dans la lige et leurs relations; pour les distinguer de leurs ramifica- tions dans la feuille ou faisceaux foliaires, nous les désignerons dans ce qui va suivre sous le nom de cordons foliaires. D'après l'ensemble de nos recherches, nous croyons pouvoir es(|uisserla structure de l'individu-type, dégagé des modifications spécihques qu'il a dû subir, soit du fait de l'orientation de la tige, soit sous rinlluence d'autres conditions que nous ignorons. Cet individu comprend (juatre séries équiJislantes de phytons réunis par leurs rachis; ces pliytons sont de même valeur et dis- l)osés en verticilles successifs alternes de deux ; on trouve dans chaque pliyton un seul faisceau qui le parcourt de la base du ra- chis au sommet du limbe; c'est dans ce sens que se fait la diffé- renciation libéro-ligneuse. La tige, formée par la réunion des rachis, présente quatre côtes qui correspondent aux quatre séries de phytons, et quatre cordons libéro-ligneux longitudinaux qui ré- sultent de la mise en rapport des faisceaux piiytonnaircs dans chaque série. Nous allons entrevoii cet individu-type dans toutes les disposi- tions réelles ({ui vont être maintenant étudiées; sa structure se trouve même réalisée d'uni! manière très approchée dans S. uliyinosa, à la base de la tige ^fig. 8, pi. X), et dans S. Lyallii (fig. -15-iG, pi. Xli). '1°'' cas. La tige i'ossède quatre cordons foliaires isolés ou SÉPARÉS Ces cordons foliaires ont la structure décrite plus haut pour le faisceau caulinaire; ils sont isolés à la partie inférieure de la tige et donnent insertion aux faisceaux de quatre séries de feuilles Oj)posées (S. uliginosa, lig. 7-8, pi. X); plus souvent, ces quatre cordons se ïéunisscnt par leur raétaxylème au centre de la tige; (Il p. A. Dangeard. Recherches sur le mode d'union de la tige et de la racine chez les Dicotylédones (Le Bolanitilc, 3« fascicule, 1''» série). ANATOMIE DES CRYPTOGAMES VASGULAIRES 245 ils constiUicnt nlors une masse ligneuse à quatre poinlcmenls de proloxylèinc, entourée de liber; leurs relations avec les feuilles peuvent ne pas changer {S. ulif}i)iosa, rameaux); la masse li- gneuse ou stèle est parfois arrondie, et le cycle foliaire variable (S. spinulosa fig. 1 , pi. X) ; plus fréiiuemment, elle est rectangidaire {S. uiiginosa, S riipeslris, fig. 3, pi. X). Il est bon de remarquer, dans cette dernière espèce, l'extension du protoxylème sur la longueur entière des petits côtés du rectangle; c'est là ({ue vien- nent aboutir de nombreux faisceaux foliaires. Cas secondaire. // existe des faisceaux anaslomotiqucs. On trouve ce cas réalisé dans 5. LtjaUii; outre les quatre cor- dons foliaires, il en existe d'autres que l'on peut appeler cordons anastoniotiques, sans relation directe avec les feuilles; ils s'iso- lent peu à peu des premiers, se placent entre eux dans les rameaux et se dispersent sans ordre dans les tiges (lig. 17-19, pi. XII). Les quatre cordons foliaires réalisent presque complètement la disposition signalée pour l'individu-type (lig. 10, pi. XII), mais les phytons sont dimorphes sur les rameaux; chaque verticille comprend une feuille latérale et une feuille intermédiaire ; vers le bas, les feuilles deviennent semblables, leur position devient alors irrégulière. Les cordons foliaires se réunissent deux par deux dans les petites ramifications formant ainsi deux stèles (lig. 14, pi. XII). • 2« cas. La tige possède deux cordons foliaires A. Ils sont r&iuiis par leur métaxyhme en une stèle médiane. — C'est le cas de beaucoup le plus fréquent; pour le comprendre,- il suffit de supposer que les deux cordons qui se trouvent à chaque petit côté du rectangle dans S. uliginosa{'[^'^' eus), se rapprochent et se confondent tout en gardant leurs mêmes relations avec les feuilles (fig. 2-4-6, pi. XI). On a ainsi une stèle formée de deux cordons foliaires réunis par leur métaxylème; le faisceau d'une feuille latérale et celui 246 P. -A. DANGEARD d'une feuille intermédiaire, viennent s'insérer de eôlé différent sur le proloxylème qui occupe les exlréniilés de la slèlc (1). En résumé, il est facile de comprendre cette disposition, en supposant, avec la présence de feuilles opposées, l'union des quatre cordons foliaires deux par deux; en réalité, chaque ver- ticille comprend une feuille latérale et une feuille intermédiaire (S. apus, S. MartcHsii, S. atro-virldisy S. stenophijlhh etc.). Parfois, la stèle possède un troisième pointement de proloxy- lème (fig. 5, pi. XI); il est dû à un cordon anastomotique qui s'isole de l'un des cordons foliaires avant les nœuds, et devient plus haut cordon foliaire à son tour ; on peut même trouver un se- cond cordon anastomotique à la stèle; leur course et leurs relations ont été établies pour plusieurs espèces (fig. 3-4-0, pi. XI). I>. Les deux cordons foliaires restent isolés. — Cette disposition est caractéristique des Sélaginelles articulées. Dans les germina- tions (fig. G, pi. XII;, et à la base des rameaux (fig. 3, pi. XII), les deux cordons foliaires sont réunis en une stèle médiane comme dans A ; mais, entre les nœuds, dans les branches portant les ramifications, les deux cordons s'isolent; ils restent séparés par une épaisseur plus ou moins grande de tissu conjonc- tif; leur structure est celle du faisceau caulinaire et leurs rap- ports avec les faisceaux des feuilles ne changent pas (S. Kraussia- na, S. Gakottii, S. suleata, etc.). La course de ces cordons dans l'axe, leur structure sont indiqués (fig. 2-13, pi. XII). Cas secondaire. La tige possède trois Imndes libéro-ligneuses pa- rallèles. — On doit distinguer: i-^ une stèle centrale ayant même structure et mêmes rapports que dans A ; 2° deux bandes libéro- li'nieuses latérales ; ces dernières s'isolent à la base des ramifica- lions de la stèle médiane (S. inœqiialifolia, S. lœvigata); ce sont des cordons anastomotiques qui peuvent se fragmenter de diverses manières (5. lœvigata); on trouve soit un, soit plusieurs pointe- Ci) Il convient de noter que le pointement de protoxylème des cordons ligneux ne se trouve jamais dans l'axe vertical de la feuille; le faisceau de la feuille décrit donc une courbure dans lecorce de la tige et son insertion sur le cordon foliaire est plus ou moins oblique; cette remarque s'applique à tous les cas. ANATOMIE DES CRYPTOGAMES VASCUL AIRES 247 ments deprotoxylèine: ce n'est que par exception qu'ils donnent insertion à des faisceaux foliaires. On saisira facilement ces dis- positions en consultant les fig. 8-9, 11-12, 17, pi. XI. La structure n'a pas atteint cette complication dans S. uncinata (fig. 15-16, 19, pi. X). LA FEUILLE Dans la structure des feuilles, on peut distinguer deux types : 1» LES DEUX ÉPIDERMES SONT SEMBLABLES. A. Le més.ophylle est homogène. Cette structure se rencontre chez les espèces de la section I. Homolropcœ. Les cellules épidermiques sont rectangu- laires, allongées suivant l'axe de la feuille (fig. 2, pi. X) ; le mé- sophylle, d'épaisseur variable, est composé (fig. 9,pl.X) de cellules étroites, longues, rameuses, avec méals nombreux (S. spimdosay S. rupestris, S. ulighiosa, S. pumila). B. Le mésophyUc est hétérogène. Les deux épidermes sont encore formés par des cellules rectangulaires, allongées ; mais le méso- phylle comprend deux couches distinctes ; l'une, composée d'une assise de cellules coniques perpendiculaires à l'épiderme, repré- sente la couche en palissade ; la seconde, d'épaisseur variable, est un mésoj)hylle rameux semblable à c«lui de A (fig. 9, 11, 13, 21, pi. XIl). Sur les feuilles latérales, l'assise palissadique se trouve sous l'épiderme supérieur; elle confine à l'épiderme inférieur dans les feuilles intermédiaires (S. Panlieri, S. Lyallii, S. Kraussiana, S. sulcata, S. Galeottii, etc.y). 2o Les deux épideumes sont dissemblables. Le mésophylle est rameux et Jumogène. L'un des épidermes est formé par des cellules qui ont la forme de toupies (fig. 18, pi. X) ; leur base dessine à la surface externe un réseau à mailles carrées ou hexagonales (fig. 17, pi. X) ; leur pointe s'articule avec les cellules rameuses du mésophylle ; ces cellules contiennent un gros chromatophore vert; le second épi- 248 P. -A. DANGEARD derme présente des cellules rectangulaires à parois droites ou plissées. Sur les feuilles latérales, la couche à chromatopliores occupe la l'ace supérieure ; elle se trouve à la face inférieure dans les feuil- les intermédiaires (S. apus, S. Marlensii, S. wicinata, S. atro- viridis, S. monospora de); c'est le cas le plus fréquent. Il arrive que le mésophylle rameux disparait : les deux épi- dermes se trouvent au contact fTig. 13, pi. X). Quelques espèces établissent les transitions (S. caiiksccns, S. flabellala) ; dans celte dernière espèce même, sur les feuilles des stolons, les deux épidémies sont semblables ; sur les ra- meaux on retrouve dans les feuilles le type 2. Disposition des stomates. D'une façon générale, les stomates ne se trouvent qu'à la face inférieure, soit des feuilles latérales, soit des feuilles intermédiaires ; ils sont fréquemment localisés sous la nervure (S. uliginosa, S. Martensii, S. increscentifo- lia, etc.); et par exception, à celte même place, dans un sillon {S. rupestris) ; ils sont parfois dispersés, en outre, sur toute ou partie de la surface du limbe (S. svkata, S. ciliauricida, S. spi~ nidosa). Les espèces de la section Ë. Rosulatœ présentent une excep- tion remarquable : on rencontre des stomates sur les deux faces de la feuille ; ils peuvent être localisés sous la nervure {S. con- voluta); dispersés à la face inférieure, localisés au bord inférieur du limbe sur l'autre face (S. cnspidata vté clongata) ; loca- lisés sous la nervure de la face inférieure, au bord inférieur du limbe sur l'autre face (S. pililera) ; dans ces deux dernières espèces, la disposition des stomates est inverse sur les feuilles intermédiaires. Il est difficile d'établir l'inlluence que peut avoir la lumière directe sur la distribution des stomates. On sait que l'avis des auteurs est partagé : des observations de MM. Levakofski (1), (1) Levakofski. Influence de la lumière sur le nombre des stomates ; résumé dans l'> Bdt. .lalirosbericlit, 1SH2. ANATOMIE DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES 249 Mer (1), Diifour (2), il semblerait que la lumière directe a pour résultat d'augmenter le nombre des stomates ; M. Weiss nie son influence (3). 11 faut bien reconnaître que l'étude de la distribu- tion des stomates cbez les Sélaginelles parait confirmer les vues de M. Weiss, au moins pour ce cas particulier; la face directe- ment éclairée ne porte pas de stomates dans les feuilles laté- rales; elle seule, au contraire, en possède dans les feuilles inter- médiaires. En général, les rapports des stomates avec la couclic épider- mique à chromatophores ou l'assise palissadi(iue sont inverses, selon que les feuilles sont latérales ou intermédiaires; la struc- ture de la feuille ou plutôt la nature de ses éléments semble donc encore sans influence sur la distribution des stomates. Nous espérons pouvoir revenir plus tard sur cette question de la distribution des stomates : elle est probablement assez complexe. Les cellules épidermiques, ordinairement celles de la face infé- rieure, peuvent devenir fibreuses et former- soit des bandes mar- ginales, soit deu.ï bandes longitudinales placées de chaque côté de la nervure {S. atro-viridis) ou un plus grand nombre {S. in- crcsccuiifolw) ; d'autre fois, elles sont isolées et dispersées sur tout le limbe {S. hœmatodes, S. viticulosa, etc.) ; elles existent sur les deux faces, mais plus abondantes à la face inférieure [S. slcno'phylla) . Poils. — On trouve sur le bord de beaucoup de feuilles, en allant du sommet vers la base, tous les passages entre une simple dent et un long poil ; ces poils sont rarement pluricellulaires {S. ciliauriciUa, S. Galeottii); une seule espèce {S. increscenUfo- lia) nous a montré de nombreux poils sur la surface du limbe. Faisceau foli